Local effects of large food-falls on nematode diversity at an arctic deep-sea site: Results from an in situ experiment at the deep-sea observatory HAUSGARTEN

大型食物對(duì)北極深海地區(qū)線蟲(chóng)多樣性的局部影響來(lái)自深海天文臺(tái)HAUSGARTEN的現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果

來(lái)源:Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 502 (2018) 129–141

 

一、論文摘要

本研究通過(guò)在北極弗拉姆海峽的深海長(zhǎng)期生態(tài)研究觀測(cè)站（HAUSGARTEN）進(jìn)行原位實(shí)驗(yàn)，探討了大型食物沉降（如動(dòng)物尸體）對(duì)小型底棲生物，特別是線蟲(chóng)多樣性的局部影響。研究人員將一具縱向剖開(kāi)的鼠海豚尸體分別放置在2500米和5400米水深處。五周后，使用遙控潛水器（ROV）對(duì)尸體下方及周?chē)煌嚯x的沉積物進(jìn)行采樣。結(jié)果表明，沉積物中的細(xì)菌和后生動(dòng)物線蟲(chóng)對(duì)食物沉降作出了快速響應(yīng)。與對(duì)照點(diǎn)相比，食物沉降周?chē)男⌒偷讞珓?dòng)物和線蟲(chóng)密度普遍增加。更重要的是，受影響的沉積物中的線蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)功能和生命史策略均發(fā)生了顯著變化。研究證實(shí)，大型食物沉降對(duì)深海底棲群落的影響在很大程度上取決于環(huán)境因素（如水深、替代食物來(lái)源）以及背景物種組成。

二、研究目的

本研究旨在通過(guò)可控的原位實(shí)驗(yàn)，深入理解大型食物沉降對(duì)深海小型底棲生物的影響，并檢驗(yàn)以下三個(gè)核心假設(shè)：

 

沉積物中的細(xì)菌和后生動(dòng)物線蟲(chóng)會(huì)因清道夫生物散布食物而產(chǎn)生的有機(jī)質(zhì)富集而快速響應(yīng)。

食物沉降會(huì)導(dǎo)致其附近區(qū)域的小型底棲動(dòng)物/線蟲(chóng)密度增加。

 

大量有機(jī)質(zhì)的輸入會(huì)導(dǎo)致線蟲(chóng)群落組成發(fā)生改變，并影響其多樣性模式。

 

三、研究思路

研究采用了 “原位實(shí)驗(yàn)-對(duì)照比較”的嚴(yán)謹(jǐn)思路：

 

實(shí)驗(yàn)設(shè)置：將一具鼠海豚尸體對(duì)半剖開(kāi)，利用底部著陸器將其分別放置在HAUSGARTEN觀測(cè)站的兩個(gè)不同水深點(diǎn)（2500米的Vestnesa海脊和5400米的Molloy海淵）。

采樣設(shè)計(jì)：在食物沉降部署35天后，使用ROV操作的推管式取樣器，在尸體下方以及其頭部、腹部和尾部前方0厘米、20厘米、40厘米處進(jìn)行沉積物采樣。

對(duì)照設(shè)置：在部署尸體的同時(shí)，使用多管取樣器在距離實(shí)驗(yàn)點(diǎn)一定距離（1-4海里）處采集未受影響的沉積物作為對(duì)照。

 

數(shù)據(jù)分析：對(duì)樣品中的環(huán)境參數(shù)（如葉綠素、微生物生物量）、小型底棲動(dòng)物密度、線蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)（屬級(jí)分類(lèi)）、營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型和功能多樣性（c-p等級(jí)）進(jìn)行了全面分析，并運(yùn)用了多種統(tǒng)計(jì)方法（如ANOSIM, PERMANOVA, MDS等）進(jìn)行檢驗(yàn)。

 

四、測(cè)量的數(shù)據(jù)、來(lái)源及研究意義

研究測(cè)量了多方面的數(shù)據(jù)，這些數(shù)據(jù)及其意義如下：

 

環(huán)境背景參數(shù)（數(shù)據(jù)主要來(lái)自正文中的表1和圖3）：

 

 

數(shù)據(jù)：包括沉積物中的葉綠素a、脫鎂葉綠素（指示 phytodetrital matter）、磷脂（指示總微生物生物量）、細(xì)菌數(shù)量、細(xì)菌生物量以及細(xì)菌外酶活性（FDA）。

 

研究意義：這些數(shù)據(jù)用于表征食物沉降周?chē)袡C(jī)質(zhì)富集的程度和微生物活動(dòng)水平。結(jié)果顯示，兩個(gè)水深的食物沉降點(diǎn)附近，這些參數(shù)大多高于對(duì)照點(diǎn)，證實(shí)了實(shí)驗(yàn)成功造成了局部有機(jī)質(zhì)富集，為解釋生物響應(yīng)提供了環(huán)境背景。

 

小型底棲動(dòng)物和線蟲(chóng)密度（數(shù)據(jù)主要來(lái)自正文中的表1和圖3）：

 

數(shù)據(jù)：記錄了各采樣點(diǎn)的小型底棲動(dòng)物總密度和線蟲(chóng)密度。

 

研究意義：數(shù)據(jù)顯示，在兩個(gè)水深，食物沉降點(diǎn)附近的線蟲(chóng)密度均普遍高于對(duì)照點(diǎn)，且在20厘米距離處往往達(dá)到峰值。這直接支持了第二個(gè)假設(shè)，表明有機(jī)質(zhì)輸入刺激了線蟲(chóng)種群的繁殖或聚集。

 

線蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)與多樣性（數(shù)據(jù)主要來(lái)自圖4、圖5和正文中的表3）：

 

 

 

數(shù)據(jù)：通過(guò)屬級(jí)分類(lèi)鑒定了線蟲(chóng)群落組成，并計(jì)算了香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)（H‘）、均勻度指數(shù)（J’）和估計(jì)屬數(shù)（EG(30)）等。

 

研究意義：非度量多維標(biāo)度分析（NMDS，圖5）顯示，兩個(gè)水深的線蟲(chóng)群落存在顯著差異。在2500米處，食物沉降點(diǎn)的線蟲(chóng)多樣性（屬數(shù)）高于對(duì)照點(diǎn)；而在5400米處，差異不顯著。這表明食物沉降的影響因水深而異，較淺水深的群落響應(yīng)更劇烈。

 

線蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型與功能多樣性（數(shù)據(jù)來(lái)自正文中的描述和表2）：

 

 

數(shù)據(jù)：根據(jù)口器結(jié)構(gòu)將線蟲(chóng)分為選擇性沉積食性（1A）、非選擇性沉積食性（1B）、上皮刮食者（2A）和捕食/雜食者（2B），并計(jì)算了營(yíng)養(yǎng)多樣性指數(shù)（ITD）和成熟度指數(shù)（MI）。

 

研究意義：在2500米處，食物沉降點(diǎn)沉積食性線蟲(chóng)（1A）比例下降，而刮食者（2A）比例上升，導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)多樣性增加。成熟度指數(shù)（MI）在食物沉降點(diǎn)降低，表明群落由機(jī)會(huì)主義（r-策略）類(lèi)群主導(dǎo)。這揭示了食物沉降不僅改變了物種組成，更深刻地影響了整個(gè)群落的功能結(jié)構(gòu)。

 

五、得出了什么結(jié)論？

 

證實(shí)了核心假設(shè)：研究全面證實(shí)了三個(gè)初始假設(shè)。沉積物生物對(duì)食物沉降有快速響應(yīng)；線蟲(chóng)密度在沉降點(diǎn)附近增加；線蟲(chóng)的群落結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)和功能多樣性均發(fā)生了顯著變化。

水深是關(guān)鍵影響因素：食物沉降的降解速度和其對(duì)線蟲(chóng)群落的影響強(qiáng)度因水深而異。在2500米處，清道夫（如大型端足類(lèi)）更活躍，尸體降解更快，對(duì)線蟲(chóng)群落的影響（如多樣性增加、功能群轉(zhuǎn)變）更為明顯。而在5400米處，降解較慢，影響相對(duì)較弱。

背景環(huán)境與物種庫(kù)的重要性：研究強(qiáng)調(diào)，食物沉降的最終生態(tài)效應(yīng)并非孤立事件，而是受到當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件（如本底有機(jī)質(zhì)含量、氧氣狀況）和原有物種庫(kù)組成的強(qiáng)烈調(diào)制。不同水深的線蟲(chóng)群落本身差異巨大，這決定了它們對(duì)同一干擾的不同響應(yīng)方式。

 

創(chuàng)造了特殊的微環(huán)境：食物沉降導(dǎo)致了沉積物中氧氣的快速消耗，形成了局部缺氧環(huán)境，這為耐受低氧的特定線蟲(chóng)類(lèi)群創(chuàng)造了競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，從而驅(qū)動(dòng)了群落演替。

 

六、詳細(xì)解讀使用丹麥Unisense電極測(cè)量出來(lái)的數(shù)據(jù)有什么研究意義

本研究中使用丹麥Unisense公司生產(chǎn)的克拉克型氧微電極進(jìn)行了沉積物氧氣微剖面原位測(cè)量。這部分?jǐn)?shù)據(jù)的研究意義非常關(guān)鍵，它為理解生物響應(yīng)提供了機(jī)制性的、定量的環(huán)境證據(jù)。

 

直接證實(shí)了食物沉降造成的極端化學(xué)環(huán)境：Unisense電極測(cè)量獲得的氧氣剖面（圖6）清晰顯示，在尸體下方的沉積物中，氧氣在極淺的深度（2500米處 below 4.5-35 mm，5400米處 below 1.5-40 mm）就消耗殆盡。這與對(duì)照點(diǎn)氧氣可滲透至數(shù)厘米深形成鮮明對(duì)比。這直接證明了大型食物沉降的分解會(huì)迅速導(dǎo)致其下方沉積物嚴(yán)重缺氧，甚至可能產(chǎn)生硫化氫等有毒物質(zhì)。

為觀察到的生物分布模式提供了核心解釋?zhuān)貉鯕馕⑵拭鏀?shù)據(jù)為解釋“為什么線蟲(chóng)密度在緊貼尸體下方并非最高，而在20厘米處出現(xiàn)峰值”提供了關(guān)鍵證據(jù)。尸體正下方是強(qiáng)缺氧/有毒環(huán)境，超出了大多數(shù)線蟲(chóng)的耐受極限，因此成為“生理禁區(qū)”。而在稍遠(yuǎn)的距離（如20厘米），有機(jī)質(zhì)通過(guò)清道夫的排泄和物理擾動(dòng)而擴(kuò)散，形成了營(yíng)養(yǎng)豐富但氧氣尚可忍受的“富集區(qū)”，從而吸引了大量線蟲(chóng)。Unisense的數(shù)據(jù)量化了這一梯度，將生物分布模式與環(huán)境壓力梯度直接聯(lián)系起來(lái)。

揭示了驅(qū)動(dòng)群落結(jié)構(gòu)變化的潛在強(qiáng)制因子：嚴(yán)重的缺氧壓力是一種強(qiáng)烈的環(huán)境過(guò)濾機(jī)制，它會(huì)篩選出具有特定生理耐受性的物種。研究觀察到食物沉降點(diǎn)機(jī)會(huì)主義類(lèi)群（耐低氧）比例增加，而保守型類(lèi)群（通常需氧較高）比例下降，這一變化與Unisense電極揭示的缺氧狀態(tài)高度吻合。因此，該測(cè)量數(shù)據(jù)表明，氧氣可用性是驅(qū)動(dòng)線蟲(chóng)群落功能結(jié)構(gòu)變化的一個(gè)主要非生物強(qiáng)制因子。

 

體現(xiàn)了深海生態(tài)學(xué)研究技術(shù)的前沿性：使用Unisense微電極進(jìn)行原位、高分辨率（0.5毫米）的化學(xué)梯度測(cè)量，避免了采樣過(guò)程中對(duì)脆弱沉積物結(jié)構(gòu)的破壞，獲得了更真實(shí)的環(huán)境數(shù)據(jù)。這種技術(shù)手段的應(yīng)用，將研究從簡(jiǎn)單的相關(guān)性描述（“有食物沉降，線蟲(chóng)變了”）提升到了對(duì)背后因果機(jī)制（“因?yàn)槭澄锍两祵?dǎo)致缺氧，從而篩選出耐低氧的線蟲(chóng)”）的探索層面，大大增強(qiáng)了研究的深度和說(shuō)服力。

 

綜上所述，丹麥Unisense電極提供的氧氣微剖面數(shù)據(jù)，不僅是另一個(gè)環(huán)境參數(shù)，更是連接“食物沉降這一物理事件”與“線蟲(chóng)群落變化這一生物學(xué)響應(yīng)”之間的核心橋梁，深刻揭示了深海極端但斑塊化分布的生境中，生物多樣性維持和變化的內(nèi)在物理化學(xué)驅(qū)動(dòng)機(jī)制。