Broad plasticity in the salinity tolerance of a marine copepod species, Acartia longiremis, in the Baltic Sea

波羅的海的一種海洋橈足類動(dòng)物，長(zhǎng)鰭橈足動(dòng)物在耐鹽性上的廣泛可塑性研究

來源：J. Plankton Res. (2018) 40(3): 342–355.

 

一、論文摘要

論文摘要指出，本研究評(píng)估了北極-北方橈足類Acartia longiremis在波羅的海鹽度3-16范圍內(nèi)的攝食、繁殖、生存和呼吸。研究發(fā)現(xiàn)，在該物種自然存在的鹽度范圍（7-16）內(nèi)，其攝食和產(chǎn)卵未受影響，但在更低鹽度下顯著下降。生存實(shí)驗(yàn)表明該物種具有廣泛的生理可塑性，即使突然暴露于鹽度16-7的環(huán)境中，死亡率也沒有立即增加。然而，在鹽度7-16下異常高的呼吸速率表明該物種經(jīng)歷了滲透脅迫，維持生理完整的機(jī)制需要消耗大量能量。當(dāng)鹽度低于7時(shí)，呼吸速率增加和攝食速率下降的 divergent responses 表明能量平衡被破壞，無法再抵消滲透脅迫。結(jié)論是，A. longiremis 在波羅的海的生存已接近其生理極限，這使其易受未來鹽度輕微變化的影響。

二、研究目的

本研究的主要目的是確定鹽度降低對(duì)波羅的海關(guān)鍵海洋橈足類 Acartia longiremis 生理耐受性的影響，并識(shí)別其生存的臨界鹽度水平。由于波羅的海鹽度因氣候變化而持續(xù)下降，了解這些海洋物種的鹽度耐受性對(duì)于預(yù)測(cè)未來生物多樣性的變化至關(guān)重要。

三、研究思路

研究采用了兩條互補(bǔ)的研究思路：

 

自然種群比較：從波羅的海西部?jī)蓚€(gè)不同鹽度的海域（阿爾科納海，鹽度14.5-16.4；博恩霍爾姆海盆地，鹽度7.7-7.9）采集A. longiremis成體，在實(shí)驗(yàn)室條件下比較它們?cè)诟髯栽}度下的生理表現(xiàn)。

 

鹽度脅迫實(shí)驗(yàn)：將來自博恩霍爾姆海的種群逐步馴化至一系列更低鹽度（6.0, 5.0, 4.0, 3.0），然后評(píng)估其在不同鹽度下的關(guān)鍵生命指標(biāo)和即時(shí)生存率，以系統(tǒng)性地表征其耐受范圍。

 

四、測(cè)量的數(shù)據(jù)、來源及研究意義

研究測(cè)量了多個(gè)方面的數(shù)據(jù)，這些數(shù)據(jù)及其意義如下：

 

攝食率、產(chǎn)卵率和卵孵化成功率（數(shù)據(jù)主要來自圖2）：

 

數(shù)據(jù)：測(cè)量了雌性橈足類在不同鹽度下的碳攝入量、每日產(chǎn)卵數(shù)及卵的孵化成功率。

 

研究意義：結(jié)果顯示，在鹽度16至7.7之間，攝食率和產(chǎn)卵率無顯著差異，但在鹽度降至5和4時(shí)顯著下降。這表明在該物種當(dāng)前分布的核心鹽度區(qū)間（>7）內(nèi)，其能量獲取和繁殖能力未受抑制，但鹽度低于6-7則成為一個(gè)關(guān)鍵閾值，開始對(duì)其生存和繁殖構(gòu)成嚴(yán)重威脅。

 

呼吸速率（數(shù)據(jù)主要來自圖3和表II）：

 

 

數(shù)據(jù)：使用丹麥Unisense微呼吸系統(tǒng)測(cè)量了雌性橈足類在攝食和饑餓狀態(tài)下的耗氧率，并轉(zhuǎn)換為碳單位的重量特異性呼吸速率。

 

研究意義：這是本研究最關(guān)鍵的發(fā)現(xiàn)之一。即使在最適鹽度（7-16）下，A. longiremis的呼吸速率也異常高，并且在鹽度5時(shí)再次升高。這表明維持體內(nèi)滲透平衡是一個(gè)持續(xù)消耗能量的過程，揭示了其耐受性背后的生理代價(jià)。

 

即時(shí)生存率（數(shù)據(jù)主要來自圖4、圖5和表III）：

 

 

 

數(shù)據(jù)：記錄了雌性在突然暴露于不同鹽度后120小時(shí)內(nèi)的存活、失活和死亡比例，并計(jì)算了死亡率。

 

研究意義：A. longiremis表現(xiàn)出強(qiáng)大的短期耐受性，即使從高鹽（16）突然轉(zhuǎn)移至低鹽（7），生存率也基本不受影響。馴化能略微提高其對(duì)極低鹽度（如4）的耐受性。這證明了該物種具有顯著的生理可塑性來應(yīng)對(duì)鹽度劇變，但其耐受下限依然明確（鹽度3下全部死亡）。

 

五、研究結(jié)論

 

廣譜耐受性與生理極限：A. longiremis 對(duì)鹽度變化表現(xiàn)出廣泛的耐受性，能在鹽度7-16范圍內(nèi)維持正常的攝食和繁殖，并能短期耐受劇烈的鹽度下降。這解釋了其為何能在波羅的海中部低鹽水域廣泛分布。

高代謝代價(jià)：這種耐受性并非沒有代價(jià)。研究發(fā)現(xiàn)，即使在最適鹽度下，該物種也保持著高水平的呼吸速率，表明其為了在低鹽環(huán)境中維持生理穩(wěn)態(tài)而持續(xù)支付高昂的代謝成本。

臨界閾值與脆弱性：鹽度5-6是關(guān)鍵的生理閾值。低于此值，攝食率下降與呼吸成本增加的矛盾無法調(diào)和，導(dǎo)致能量平衡被破壞，種群無法長(zhǎng)期維持。因此，該物種在波羅的海的生存已接近其極限。

 

對(duì)未來氣候變化的啟示：模型預(yù)測(cè)本世紀(jì)末波羅的海鹽度將下降1.5-2個(gè)單位。本研究結(jié)果表明，這種下降可能會(huì)導(dǎo)致A. longiremis的分布范圍向鹽度更高的西部海域收縮，從而改變波羅的海浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性。

 

六、丹麥Unisense電極測(cè)量數(shù)據(jù)的研究意義詳細(xì)解讀

本研究中使用的是丹麥Unisense公司的微呼吸測(cè)量系統(tǒng)（Micro Respiration System），其核心是克拉克型氧微電極。這部分?jǐn)?shù)據(jù)的研究意義極為關(guān)鍵，它揭示了傳統(tǒng)生存和繁殖指標(biāo)無法反映的深層生理機(jī)制：

 

揭示“隱性”的滲透脅迫：生存和攝食數(shù)據(jù)表明A. longiremis是耐鹽的，但Unisense電極測(cè)得的呼吸數(shù)據(jù)卻顯示，即使在看似“舒適”的鹽度（7-16）下，該物種也始終處于滲透應(yīng)激狀態(tài)。這種脅迫在行為上可能無法察覺，但卻需要消耗大量能量來維持體內(nèi)離子平衡，這是一種生理學(xué)上的“隱性成本”。

闡明耐受性的能量學(xué)基礎(chǔ)：數(shù)據(jù)顯示，在鹽度5時(shí)，呼吸速率再次升高，而此時(shí)攝食率已開始下降。這揭示了耐受性的邊界機(jī)制：當(dāng)鹽度降低到一定程度，維持滲透平衡所需的能量（呼吸增加）開始超過從環(huán)境中獲取能量的能力（攝食減少），從而導(dǎo)致能量赤字。Unisense電極提供的高精度耗氧量數(shù)據(jù)，直接量化了這一能量沖突。

區(qū)分活動(dòng)代謝與基礎(chǔ)代謝脅迫：研究還測(cè)量了饑餓24小時(shí)后的呼吸速率（基礎(chǔ)代謝）。發(fā)現(xiàn)即使停止攝食，呼吸速率仍保持在較高水平（約為攝食狀態(tài)的67%）。這表明高代謝成本并非由攝食活動(dòng)（特異性動(dòng)態(tài)作用）引起，而是源于維持基本生命活動(dòng)（如滲透調(diào)節(jié)）的固有需求，進(jìn)一步佐證了滲透脅迫的持續(xù)性。

 

提供預(yù)測(cè)物種分布的更深層指標(biāo)：Unisense電極的數(shù)據(jù)表明，僅憑物種的存在與否或繁殖成功率來評(píng)估其環(huán)境適應(yīng)性是片面的。呼吸代謝數(shù)據(jù)作為一個(gè)敏感的生理指標(biāo)，可以更早地預(yù)警環(huán)境壓力（如鹽度下降）對(duì)物種造成的生理負(fù)擔(dān)，從而更準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)其在未來氣候變化下的脆弱性。

 

綜上所述，丹麥Unisense電極的應(yīng)用，將研究從現(xiàn)象描述（“它能活”）提升到了機(jī)制探索（“它為什么能活，以及活的代價(jià)是什么”）的層面，為理解海洋生物如何響應(yīng)環(huán)境壓力提供了寶貴的能量學(xué)視角。