Can the hemoglobin characteristics of vesicomyid clam species influence their distribution in deep-sea sulfide-rich sediments? A case study in the Angola Basin

貝氏蛤蜊屬各物種的血紅蛋白特性是否會影響它們在富含硫化物的深海沉積物中的分布情況？——以安哥拉盆地為例的研究

來源：Deep–Sea Research Part II 142 (2017) 219–232

 

1. 摘要內容

這篇發表于《Deep-Sea Research Part II》的論文核心探討了血紅蛋白的特性是否會影響囊螺科蛤蜊（vesicomyid clams）在深海富含硫化物沉積物中的分布。研究以安哥拉盆地（剛果河-安哥拉邊緣）為例，重點關注了三種蛤蜊物種：Calyptogena valdiviae, Elenaconcha guiness和 Abyssogena southwardae。研究發現，這三種蛤蜊都擁有四種分子量各不相同的單體血紅蛋白，且都具有極高的氧親和力（P50低于1 Torr），但彼此之間存在顯著差異。其中，生活在氧氣濃度最低的棲息地（Harp坑）的 C. valdiviae具有最高的氧親和力。研究認為，血紅蛋白的特性確實有助于蛤蜊在硫化物豐富的沉積物中進行活躍的垂直分布。

2. 研究目的

本研究旨在驗證一個核心假設：囊螺科蛤蜊物種的分布（特別是在區域尺度上，不同硫化氫和氧氣水平的生境中）是否受到其體內氧載體——血紅蛋白的分子結構和功能特性的影響。具體來說，研究者希望通過比較不同物種血紅蛋白的氧親和力，并將其與它們各自棲息地的化學環境（尤其是氧氣和硫化物水平）相關聯，來揭示這種適應性關系。

3. 研究思路

研究思路遵循了“棲息地特征調查 -> 生物樣本采集與分類 -> 生理生化指標測量 -> 數據關聯分析”的邏輯鏈：

 

棲息地調查：首先在幾內亞灣的不同深度和地質環境（從600米深的冷泉坑到5000米深的剛果深海扇有機富集區）確定了七個研究站點，并測量了這些站點沉積物和水體的氧氣、硫化物濃度及滲透深度等關鍵化學參數。

物種分布與采樣：在這些站點定量或半定量地記錄了不同蛤蜊物種的分布、密度和比例，并采集了目標物種的活體樣本。

血紅蛋白分析：在實驗室中，對采集的蛤蜊進行解剖，提取血淋巴。隨后利用高效液相色譜（HPLC）和電噴霧電離質譜（ESI-MS）技術分析血紅蛋白的分子結構和組成。

氧親和力測定：使用氣體擴散腔測量純化后的血紅蛋白的氧結合曲線，計算出半飽和氧分壓（P50），以量化其氧親和力。

 

關聯與推論：最后，將測得的血紅蛋白特性（如P50）與物種的分布模式及棲息地的化學特征進行統計學比較和關聯分析，從而推斷血紅蛋白在物種適應和分布中的生態學意義。

 

4. 測量數據及其研究意義（注明來源）

研究者測量了多個層面的數據，其意義如下：

 

棲息地化學數據：測量了每個蛤蜊聚集區水體中的氧氣濃度（來自CALMAR采樣器）、沉積物中的氧氣滲透深度以及硫化物的濃度和峰值深度（來自沉積物巖心）。這些數據來自文檔中的表3。

 

 

研究意義：這些數據是界定蛤蜊生存環境“極端”程度的關鍵指標。低氧、高硫化物或硫化物埋藏深的棲息地對蛤蜊的呼吸和共生體能量供應提出了不同挑戰，是解釋不同適應性（如高氧親和力血紅蛋白）存在的直接環境驅動力。

 

生物學數據：記錄了每個站點的蛤蜊物種組成、密度、個體平均殼長。這些數據同樣來自表3，并輔以圖2的現場照片作為視覺佐證。

 

 

研究意義：這些數據直觀地展示了物種分布的空間格局，是研究的因變量。例如，C. valdiviae在Harp坑占主導地位，而A. southwardae和 C. regab在深海扇葉瓣區以不同比例共存，這為尋找其背后的生理生化原因提供了基礎。

 

血紅蛋白結構數據：通過質譜分析，確定每個物種的血紅蛋白由4種分子量略有不同（15-16 kDa）的單體組成，且在自然狀態下不形成多聚體。這些關鍵數據總結在文檔中的表4，原始譜圖見圖4。

 

 

 

研究意義：單體結構意味著沒有協同氧結合效應（希爾系數n50≈1）。分子量的差異反映了物種間遺傳和蛋白質一級結構的不同，這可能直接影響了其氧親和力的細微差別，是功能差異的結構基礎。

 

血紅蛋白功能數據：測定了每種血紅蛋白的氧親和力（P50值），結果顯示雖都極高，但存在顯著差異。這些數據以柱狀圖形式展示在圖5中，并進行了統計學比較。

 

 

研究意義：這是驗證核心假設最直接的證據。P50值的差異與物種分布的棲息地化學環境高度相關，強有力地支持了“血紅蛋白氧親和力是一種重要的適應性性狀”的論點。

 

5. 研究結論

論文得出以下主要結論：

 

血紅蛋白特性與棲息地化學環境相關：具有最高氧親和力血紅蛋白的物種（C. valdiviae）占據了氧氣濃度最低的棲息地（Harp坑）；而能夠分布在硫化物峰值最深棲息地的物種（A. southwardae），其血紅蛋白也具有很高的氧親和力，這有助于其在埋入深層、缺氧的沉積物中覓食硫化物時維持氧氣供應。

適應策略多樣化：血紅蛋白并非唯一決定因素。沒有血紅蛋白的物種 C. regab在甲烷通量高、硫化物較淺的棲息地同樣非常成功，暗示其可能存在其他適應策略（如高效的共生體、臨時無氧代謝或降低合成血紅蛋白的代謝成本以投入繁殖）。

 

深度分異的主因非血紅蛋白：物種在 Bathyal（如 C. valdiviae, E. guiness）和 Abyssal（如 A. southwardae）深度帶的分化，更可能由幼蟲擴散、壓力耐受性等早期生命史因素決定，而非成體血紅蛋白特性。

 

6. 丹麥Unisense電極測量數據的詳細解讀與研究意義

測量內容：本研究使用丹麥Unisense品牌的微電極測量了沉積物巖心中的氧氣濃度剖面，從而獲得了兩個關鍵參數：沉積物-水界面附近的溶解氧濃度和 氧氣的滲透深度（即氧氣濃度降至零的深度）。

研究意義詳細解讀：

 

量化棲息地缺氧程度：Unisense微電極的高空間分辨率使其能夠精確描繪出沉積物中毫米級別的氧氣梯度。測得的氧氣滲透深度（如Harp坑為0.65 cm，而深海扇葉瓣區某些站點僅0.08 cm）直接反映了蛤蜊棲息地界面以下的缺氧程度。滲透越淺，意味著蛤蜊的鰓和身體一旦埋入沉積物，就會迅速面臨缺氧環境。

為高氧親和力血紅蛋白的存在提供直接環境證據：研究發現，氧氣滲透深度最淺、水體氧濃度也最低的棲息地（Harp坑），恰恰是由具有最高氧親和力血紅蛋白（P50最低）的物種 C. valdiviae所主導。Unisense電極提供的精確數據，將“低氧環境”這一抽象概念轉化為可測量的物理量，從而建立了環境選擇壓力（缺氧）與生物適應性性狀（高氧親和力血紅蛋白）之間的強有力關聯。

 

解釋物種垂直分布策略：Unisense數據結合硫化物剖面（硫化物峰值深度）揭示了一個關鍵生態位維度。如圖7和圖8所示，A. southwardae在硫化物峰值最深的站點（如17 cm）占優勢。

 

 

要獲取深部硫化物，蛤蜊必須將其身體（尤其是負責攝取硫化物的足）埋入更深。而Unisense數據顯示，在僅僅表面幾毫米之下就是缺氧區。因此，一個能夠在極低氧分壓下仍高效結合氧氣的血紅蛋白，對于支持蛤蜊在埋藏過程中進行有氧代謝至關重要。Unisense的測量結果從環境數據的角度，支持了“高氧親和力血紅蛋白是Abyssogena southwardae等物種實行‘深挖’策略的重要生理基礎”這一推論。

 

總結：丹麥Unisense電極測量獲得的高分辨率氧氣數據，在本研究中扮演了 “環境壓力標尺”的角色。它將蛤蜊棲息地的化學環境精確量化，使得研究者能夠將血紅蛋白的功能差異（P50）與具體的環境挑戰（如氧滲透深度）進行實證關聯，從而令人信服地論證了血紅蛋白特性在物種分布中的生態適應意義。