Live benthic foraminifera in the Yellow Sea and the East China Sea: vertical distribution, nitrate storage,and potential denitrification

黃海和東海的活底棲孔蟲(chóng)：垂直分布、硝酸鹽儲(chǔ)存及潛在的反硝化作用

來(lái)源：Mar Ecol Prog Ser 571: 65–81, 2017

 

一、論文摘要

本研究調(diào)查了黃海和東海中活體底棲有孔蟲(chóng)的垂直分布、硝酸鹽儲(chǔ)存能力和潛在的反硝化作用。研究發(fā)現(xiàn)，植屑（如藻類(lèi)殘留）的含量和新鮮度以及沉積物的氧化還原條件是決定有孔蟲(chóng)垂直分布的關(guān)鍵因素。五種有孔蟲(chóng)（Nonionella stella, Hanzawaia nipponica, Bolivina robusta, Cancris auriculus, 和 Globobulimina pacifica）的細(xì)胞內(nèi)硝酸鹽濃度高達(dá)3至114 mM，在某些情況下是孔隙水硝酸鹽濃度的數(shù)百倍。研究首次報(bào)道了Hanzawaia屬也能儲(chǔ)存硝酸鹽。有孔蟲(chóng)細(xì)胞內(nèi)硝酸鹽庫(kù)占沉積物總細(xì)胞內(nèi)硝酸鹽庫(kù)的9%到74%，表明硝酸鹽也可能被其他生物（如硅藻）儲(chǔ)存。潛在的有孔蟲(chóng)反硝化速率在黃海和東海分別為9-92 μmol m?2 d?1，這表明底棲有孔蟲(chóng)可能在沉積物反硝化過(guò)程中扮演重要角色。

二、研究目的

本研究旨在填補(bǔ)對(duì)黃海和東海這一重要陸架海區(qū)域中，底棲有孔蟲(chóng)的生態(tài)功能認(rèn)知的空白。具體目的包括：

 

查明活體底棲有孔蟲(chóng)群落的垂直分布特征及其主要影響因素。

量化關(guān)鍵有孔蟲(chóng)物種的細(xì)胞內(nèi)硝酸鹽儲(chǔ)存能力。

評(píng)估有孔蟲(chóng)細(xì)胞內(nèi)硝酸鹽庫(kù)在沉積物總硝酸鹽庫(kù)中的相對(duì)貢獻(xiàn)。

 

估算有孔蟲(chóng)的潛在反硝化速率，從而評(píng)估它們?cè)诤Ｑ蟮h(huán)，特別是氮的遷出過(guò)程中的潛在重要性。

 

三、研究思路

研究遵循了“野外采樣 -> 實(shí)驗(yàn)室分析 -> 數(shù)據(jù)整合與估算”的系統(tǒng)思路：

 

樣本采集：于2013年夏季在黃海和東海選取6個(gè)站點(diǎn)，使用多管采樣器和箱式采樣器采集未擾動(dòng)的沉積物巖心。

環(huán)境參數(shù)測(cè)量：同步測(cè)量了近底層海水的溫度、鹽度、溶解氧，以及沉積物的孔隙水硝酸鹽、總有機(jī)碳、總氮、葉綠素a等植物色素指標(biāo)，以表征環(huán)境條件。

有孔蟲(chóng)分析：

 

垂直分布：對(duì)沉積物進(jìn)行分層切片（0-10厘米），使用玫瑰紅染色法區(qū)分活體有孔蟲(chóng)，鑒定種類(lèi)、計(jì)數(shù)并計(jì)算平均生活深度。

硝酸鹽儲(chǔ)存：挑取單個(gè)活體有孔蟲(chóng)，測(cè)量其細(xì)胞內(nèi)硝酸鹽含量。

 

沉積物細(xì)胞內(nèi)硝酸鹽庫(kù)：使用多種萃取方法（如冷凍法）來(lái)測(cè)量整個(gè)沉積物中所有生物（包括有孔蟲(chóng)、硅藻等）的細(xì)胞內(nèi)硝酸鹽總量。

 

潛在反硝化速率估算：基于已發(fā)表的不同有孔蟲(chóng)物種的反硝化速率數(shù)據(jù)，結(jié)合本研究中測(cè)得的各站點(diǎn)有孔蟲(chóng)豐度，估算其潛在的反硝化貢獻(xiàn)范圍（最大和最小值）。

 

四、測(cè)量數(shù)據(jù)、研究意義及來(lái)源

研究者測(cè)量了多個(gè)層面的數(shù)據(jù)，其意義和來(lái)源如下：

 

有孔蟲(chóng)豐度與垂直分布：統(tǒng)計(jì)了每個(gè)站點(diǎn)、每個(gè)沉積層中有孔蟲(chóng)的種類(lèi)和數(shù)量。

 

研究意義：直接反映了有孔蟲(chóng)群落的組成結(jié)構(gòu)及其在沉積物中的棲息策略（表?xiàng)騼?nèi)棲），是評(píng)估其生態(tài)功能的基礎(chǔ)。

 

 

數(shù)據(jù)來(lái)源：有孔蟲(chóng)的垂直分布模式展示在 文檔圖5中；各站點(diǎn)的總豐度、物種數(shù)等群落參數(shù)總結(jié)在 文檔表4中。

 

有孔蟲(chóng)細(xì)胞內(nèi)硝酸鹽含量：直接測(cè)量了單個(gè)有孔蟲(chóng)體內(nèi)的硝酸鹽濃度。

 

研究意義：這是有孔蟲(chóng)能夠進(jìn)行反硝化作用的直接證據(jù)。高濃度的硝酸鹽儲(chǔ)存使其在缺氧環(huán)境中仍能進(jìn)行呼吸作用，是其一種重要的生存策略。

 

數(shù)據(jù)來(lái)源：五種有孔蟲(chóng)的細(xì)胞內(nèi)硝酸鹽含量詳細(xì)列在 文檔表2中。

 

沉積物化學(xué)性質(zhì)：測(cè)量了孔隙水硝酸鹽剖面、總有機(jī)碳、總氮、葉綠素a等。

 

研究意義：這些環(huán)境參數(shù)用于解釋有孔蟲(chóng)分布和硝酸鹽儲(chǔ)存的模式。例如，葉綠素a含量高表明新鮮食物充足，可能支持更高的有孔蟲(chóng)豐度。

 

 

 

數(shù)據(jù)來(lái)源：孔隙水硝酸鹽剖面展示在 文檔圖2中；總有機(jī)碳和總氮的垂直分布展示在 文檔圖3中；葉綠素a等植物色素的垂直分布展示在 文檔圖4中。

 

各硝酸鹽庫(kù)的存量：計(jì)算并比較了孔隙水硝酸鹽庫(kù)、有孔蟲(chóng)細(xì)胞內(nèi)硝酸鹽庫(kù)和總沉積物細(xì)胞內(nèi)硝酸鹽庫(kù)的大小。

 

研究意義：量化了有孔蟲(chóng)作為“硝酸鹽儲(chǔ)存器”在沉積物氮庫(kù)中的相對(duì)重要性。發(fā)現(xiàn)在某些站點(diǎn)，有孔蟲(chóng)儲(chǔ)存的硝酸鹽量甚至超過(guò)了孔隙水中的量。

 

數(shù)據(jù)來(lái)源：各站點(diǎn)三種硝酸鹽庫(kù)的存量對(duì)比總結(jié)在 文檔表5中。

 

潛在有孔蟲(chóng)反硝化速率：基于物種特異性的反硝化速率和豐度數(shù)據(jù)進(jìn)行了估算。

 

研究意義：首次在黃海和東海區(qū)域量化了有孔蟲(chóng)對(duì)氮流失的潛在貢獻(xiàn)，為了解該海域的氮循環(huán)提供了新視角。

 

數(shù)據(jù)來(lái)源：各站點(diǎn)的潛在反硝化速率范圍（最小值和最大值）總結(jié)在 文檔表6中。

 

五、研究結(jié)論

 

有孔蟲(chóng)是重要的硝酸鹽儲(chǔ)庫(kù)：首次證實(shí)Hanzawaia nipponica具有儲(chǔ)存硝酸鹽的能力。有孔蟲(chóng)細(xì)胞內(nèi)高濃度的硝酸鹽使其成為沉積物中一個(gè)獨(dú)立且重要的氮庫(kù)。

食物和氧氣共同控制分布：有孔蟲(chóng)的垂直分布受食物（植屑）的可獲得性和新鮮度以及沉積物的氧化還原條件共同控制。它們的豐度與葉綠素a濃度顯著正相關(guān)。

有孔蟲(chóng)是反硝化的重要貢獻(xiàn)者：估算的潛在有孔蟲(chóng)反硝化速率表明，在黃海和東海，有孔蟲(chóng)對(duì)沉積物總反硝化作用的貢獻(xiàn)可達(dá)9%至74%（因站點(diǎn)而異）。這表明有孔蟲(chóng)是該海域氮循環(huán)中不可忽視的生物參與者。

 

存在更廣泛的細(xì)胞內(nèi)硝酸鹽庫(kù)：有孔蟲(chóng)細(xì)胞內(nèi)硝酸鹽庫(kù)只是沉積物總細(xì)胞內(nèi)硝酸鹽庫(kù)的一部分，表明其他微生物（如硅藻）也儲(chǔ)存了大量硝酸鹽，共同構(gòu)成了一個(gè)重要的生物氮儲(chǔ)庫(kù)。

 

六、丹麥Unisense電極測(cè)量數(shù)據(jù)的研究意義詳解

本研究中使用丹麥Unisense氧微電極測(cè)量了沉積物中的氧氣穿透深度。

其研究意義至關(guān)重要，是連接環(huán)境條件與有孔蟲(chóng)生態(tài)生理功能的關(guān)鍵橋梁：

 

精確界定有孔蟲(chóng)的代謝微環(huán)境：Unisense微電極能夠以高空間分辨率（100微米）精確測(cè)量沉積物剖面的氧氣濃度，從而確定氧氣穿透深度（Oxygen Penetration Depth, OPD），即氧氣濃度降為零的深度。測(cè)量數(shù)據(jù)顯示，所有站點(diǎn)的OPD都小于1厘米（文檔表1）。這一數(shù)據(jù)明確界定了沉積物中有氧表層和下方無(wú)氧層的邊界。

 

為解釋有孔蟲(chóng)的垂直分布和代謝策略提供關(guān)鍵證據(jù)：OPD的測(cè)量結(jié)果直接解釋了為什么有孔蟲(chóng)的豐度通常在沉積物表層最高（文檔圖5），因?yàn)榇蠖鄶?shù)有孔蟲(chóng)傾向于在有氧條件下進(jìn)行有氧呼吸以獲得更多能量。然而，研究也發(fā)現(xiàn)一些有孔蟲(chóng)物種（如 Hanzawaia nipponica）生活在OPD以下的無(wú)氧區(qū)。這時(shí)，Unisense電極數(shù)據(jù)結(jié)合有孔蟲(chóng)細(xì)胞內(nèi)高硝酸鹽的發(fā)現(xiàn)，共同揭示了這些“內(nèi)棲”有孔蟲(chóng)的生存策略：它們?cè)谟醒鯀^(qū)（氧氣和硝酸鹽共存）儲(chǔ)存硝酸鹽，然后遷移到無(wú)氧區(qū)，利用儲(chǔ)存的硝酸鹽進(jìn)行反硝化作用來(lái)維持生命活動(dòng)。

 

支撐潛在反硝化速率的估算：在估算有孔蟲(chóng)潛在反硝化速率時(shí)，研究者考慮到OPD以上（有氧）和以下（無(wú)氧）有孔蟲(chóng)的代謝方式可能不同。他們因此計(jì)算了兩個(gè)值：TFDRmax（假設(shè)0-1厘米的所有有孔蟲(chóng)都參與反硝化，作為上限）和TFDRmin（排除0-1厘米的有孔蟲(chóng)，作為下限）。丹麥Unisense電極提供的精確OPD數(shù)據(jù)（<1厘米）是進(jìn)行這種區(qū)分和合理性估算的基礎(chǔ)（文檔表6）。

 

總結(jié)：丹麥Unisense氧微電極在本研究中扮演了 “環(huán)境探針”和“過(guò)程界定器”的角色。它提供的高精度OPD數(shù)據(jù)，將宏觀的站點(diǎn)環(huán)境（如底層水溶氧）與微觀的沉積物化學(xué)梯度以及有孔蟲(chóng)的生理生態(tài)（棲息深度、硝酸鹽儲(chǔ)存、反硝化作用）精確地聯(lián)系起來(lái)。沒(méi)有這些數(shù)據(jù)，對(duì)有孔蟲(chóng)為何以及如何在沉積物不同深度生存和影響氮循環(huán)的理解將停留在推測(cè)層面，而Unisense的數(shù)據(jù)使其上升到了定量化和機(jī)制闡釋的層面。