Live benthic foraminifera in the Yellow Sea and the East China Sea: vertical distribution, nitrate storage,and potential denitrification

黃海和東海的活底棲孔蟲：垂直分布、硝酸鹽儲存及潛在的反硝化作用

來源：Mar Ecol Prog Ser 571: 65–81, 2017

 

一、論文摘要

本研究調查了黃海和東海中活體底棲有孔蟲的垂直分布、硝酸鹽儲存能力和潛在的反硝化作用。研究發現，植屑（如藻類殘留）的含量和新鮮度以及沉積物的氧化還原條件是決定有孔蟲垂直分布的關鍵因素。五種有孔蟲（Nonionella stella, Hanzawaia nipponica, Bolivina robusta, Cancris auriculus, 和 Globobulimina pacifica）的細胞內硝酸鹽濃度高達3至114 mM，在某些情況下是孔隙水硝酸鹽濃度的數百倍。研究首次報道了Hanzawaia屬也能儲存硝酸鹽。有孔蟲細胞內硝酸鹽庫占沉積物總細胞內硝酸鹽庫的9%到74%，表明硝酸鹽也可能被其他生物（如硅藻）儲存。潛在的有孔蟲反硝化速率在黃海和東海分別為9-92 μmol m?2 d?1，這表明底棲有孔蟲可能在沉積物反硝化過程中扮演重要角色。

二、研究目的

本研究旨在填補對黃海和東海這一重要陸架海區域中，底棲有孔蟲的生態功能認知的空白。具體目的包括：

 

查明活體底棲有孔蟲群落的垂直分布特征及其主要影響因素。

量化關鍵有孔蟲物種的細胞內硝酸鹽儲存能力。

評估有孔蟲細胞內硝酸鹽庫在沉積物總硝酸鹽庫中的相對貢獻。

 

估算有孔蟲的潛在反硝化速率，從而評估它們在海洋氮循環，特別是氮的遷出過程中的潛在重要性。

 

三、研究思路

研究遵循了“野外采樣 -> 實驗室分析 -> 數據整合與估算”的系統思路：

 

樣本采集：于2013年夏季在黃海和東海選取6個站點，使用多管采樣器和箱式采樣器采集未擾動的沉積物巖心。

環境參數測量：同步測量了近底層海水的溫度、鹽度、溶解氧，以及沉積物的孔隙水硝酸鹽、總有機碳、總氮、葉綠素a等植物色素指標，以表征環境條件。

有孔蟲分析：

 

垂直分布：對沉積物進行分層切片（0-10厘米），使用玫瑰紅染色法區分活體有孔蟲，鑒定種類、計數并計算平均生活深度。

硝酸鹽儲存：挑取單個活體有孔蟲，測量其細胞內硝酸鹽含量。

 

沉積物細胞內硝酸鹽庫：使用多種萃取方法（如冷凍法）來測量整個沉積物中所有生物（包括有孔蟲、硅藻等）的細胞內硝酸鹽總量。

 

潛在反硝化速率估算：基于已發表的不同有孔蟲物種的反硝化速率數據，結合本研究中測得的各站點有孔蟲豐度，估算其潛在的反硝化貢獻范圍（最大和最小值）。

 

四、測量數據、研究意義及來源

研究者測量了多個層面的數據，其意義和來源如下：

 

有孔蟲豐度與垂直分布：統計了每個站點、每個沉積層中有孔蟲的種類和數量。

 

研究意義：直接反映了有孔蟲群落的組成結構及其在沉積物中的棲息策略（表棲或內棲），是評估其生態功能的基礎。

 

 

數據來源：有孔蟲的垂直分布模式展示在 文檔圖5中；各站點的總豐度、物種數等群落參數總結在 文檔表4中。

 

有孔蟲細胞內硝酸鹽含量：直接測量了單個有孔蟲體內的硝酸鹽濃度。

 

研究意義：這是有孔蟲能夠進行反硝化作用的直接證據。高濃度的硝酸鹽儲存使其在缺氧環境中仍能進行呼吸作用，是其一種重要的生存策略。

 

數據來源：五種有孔蟲的細胞內硝酸鹽含量詳細列在 文檔表2中。

 

沉積物化學性質：測量了孔隙水硝酸鹽剖面、總有機碳、總氮、葉綠素a等。

 

研究意義：這些環境參數用于解釋有孔蟲分布和硝酸鹽儲存的模式。例如，葉綠素a含量高表明新鮮食物充足，可能支持更高的有孔蟲豐度。

 

 

 

數據來源：孔隙水硝酸鹽剖面展示在 文檔圖2中；總有機碳和總氮的垂直分布展示在 文檔圖3中；葉綠素a等植物色素的垂直分布展示在 文檔圖4中。

 

各硝酸鹽庫的存量：計算并比較了孔隙水硝酸鹽庫、有孔蟲細胞內硝酸鹽庫和總沉積物細胞內硝酸鹽庫的大小。

 

研究意義：量化了有孔蟲作為“硝酸鹽儲存器”在沉積物氮庫中的相對重要性。發現在某些站點，有孔蟲儲存的硝酸鹽量甚至超過了孔隙水中的量。

 

數據來源：各站點三種硝酸鹽庫的存量對比總結在 文檔表5中。

 

潛在有孔蟲反硝化速率：基于物種特異性的反硝化速率和豐度數據進行了估算。

 

研究意義：首次在黃海和東海區域量化了有孔蟲對氮流失的潛在貢獻，為了解該海域的氮循環提供了新視角。

 

數據來源：各站點的潛在反硝化速率范圍（最小值和最大值）總結在 文檔表6中。

 

五、研究結論

 

有孔蟲是重要的硝酸鹽儲庫：首次證實Hanzawaia nipponica具有儲存硝酸鹽的能力。有孔蟲細胞內高濃度的硝酸鹽使其成為沉積物中一個獨立且重要的氮庫。

食物和氧氣共同控制分布：有孔蟲的垂直分布受食物（植屑）的可獲得性和新鮮度以及沉積物的氧化還原條件共同控制。它們的豐度與葉綠素a濃度顯著正相關。

有孔蟲是反硝化的重要貢獻者：估算的潛在有孔蟲反硝化速率表明，在黃海和東海，有孔蟲對沉積物總反硝化作用的貢獻可達9%至74%（因站點而異）。這表明有孔蟲是該海域氮循環中不可忽視的生物參與者。

 

存在更廣泛的細胞內硝酸鹽庫：有孔蟲細胞內硝酸鹽庫只是沉積物總細胞內硝酸鹽庫的一部分，表明其他微生物（如硅藻）也儲存了大量硝酸鹽，共同構成了一個重要的生物氮儲庫。

 

六、丹麥Unisense電極測量數據的研究意義詳解

本研究中使用丹麥Unisense氧微電極測量了沉積物中的氧氣穿透深度。

其研究意義至關重要，是連接環境條件與有孔蟲生態生理功能的關鍵橋梁：

 

精確界定有孔蟲的代謝微環境：Unisense微電極能夠以高空間分辨率（100微米）精確測量沉積物剖面的氧氣濃度，從而確定氧氣穿透深度（Oxygen Penetration Depth, OPD），即氧氣濃度降為零的深度。測量數據顯示，所有站點的OPD都小于1厘米（文檔表1）。這一數據明確界定了沉積物中有氧表層和下方無氧層的邊界。

 

為解釋有孔蟲的垂直分布和代謝策略提供關鍵證據：OPD的測量結果直接解釋了為什么有孔蟲的豐度通常在沉積物表層最高（文檔圖5），因為大多數有孔蟲傾向于在有氧條件下進行有氧呼吸以獲得更多能量。然而，研究也發現一些有孔蟲物種（如 Hanzawaia nipponica）生活在OPD以下的無氧區。這時，Unisense電極數據結合有孔蟲細胞內高硝酸鹽的發現，共同揭示了這些“內棲”有孔蟲的生存策略：它們在有氧區（氧氣和硝酸鹽共存）儲存硝酸鹽，然后遷移到無氧區，利用儲存的硝酸鹽進行反硝化作用來維持生命活動。

 

支撐潛在反硝化速率的估算：在估算有孔蟲潛在反硝化速率時，研究者考慮到OPD以上（有氧）和以下（無氧）有孔蟲的代謝方式可能不同。他們因此計算了兩個值：TFDRmax（假設0-1厘米的所有有孔蟲都參與反硝化，作為上限）和TFDRmin（排除0-1厘米的有孔蟲，作為下限）。丹麥Unisense電極提供的精確OPD數據（<1厘米）是進行這種區分和合理性估算的基礎（文檔表6）。

 

總結：丹麥Unisense氧微電極在本研究中扮演了 “環境探針”和“過程界定器”的角色。它提供的高精度OPD數據，將宏觀的站點環境（如底層水溶氧）與微觀的沉積物化學梯度以及有孔蟲的生理生態（棲息深度、硝酸鹽儲存、反硝化作用）精確地聯系起來。沒有這些數據，對有孔蟲為何以及如何在沉積物不同深度生存和影響氮循環的理解將停留在推測層面，而Unisense的數據使其上升到了定量化和機制闡釋的層面。