Rare but large bivalves alter benthic respiration and nutrient recycling in riverine sediments

雙殼類改變了河流沉積物中的底棲生物呼吸和養(yǎng)分循環(huán)

來源：Aquat Ecol (2017) 51:1–16

 

一、論文摘要

本研究通過實(shí)驗(yàn)證實(shí)，雖然數(shù)量稀少但個(gè)體龐大的雙殼類動(dòng)物可以顯著改變河床沉積物的呼吸作用和營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)過程，成為沉積物中的“生物地球化學(xué)熱點(diǎn)”。研究者以大型淡水蚌類Sinanodonta woodiana（背角無齒蚌）為研究對(duì)象，在意大利一條水體透明的運(yùn)河中，采集了包含和不包含該蚌類的完整沉積物柱狀樣。通過實(shí)驗(yàn)室受控培養(yǎng)，他們測(cè)量了蚌類自身的代謝及其對(duì)沉積物-水界面溶解性氣體（O?, CO?, CH?, N?）和營(yíng)養(yǎng)鹽（NH??, NO??, PO?3?, SiO?）通量的影響。研究發(fā)現(xiàn)，S. woodiana 通過其呼吸作用顯著貢獻(xiàn)了沉積物的氧氣消耗和二氧化碳產(chǎn)生，并通過排泄作用再生了銨鹽、活性磷酸鹽和硅酸鹽。更重要的是，該蚌類還顯著刺激了微生物的反硝化作用，并導(dǎo)致了甲烷（CH?）的大量釋放，這可能是其生物擾動(dòng)、生物沉積活動(dòng)或其腸道內(nèi)厭氧代謝共同作用的結(jié)果。本研究證明，即使密度很低，少數(shù)大型雙殼類個(gè)體也能對(duì)沉積物的好氧和厭氧代謝以及營(yíng)養(yǎng)鹽動(dòng)員產(chǎn)生不可忽視的影響。在渾濁水體的隨機(jī)沉積物采樣中，由于大型動(dòng)物密度低，這些重要的效應(yīng)很少被捕獲到，從而導(dǎo)致對(duì)其在生態(tài)系統(tǒng)中的作用低估。

二、研究目的

本研究旨在探究一個(gè)常被忽視的科學(xué)問題：在自然界中密度較低但個(gè)體巨大的大型底棲動(dòng)物，是否以及如何對(duì)沉積物代謝產(chǎn)生顯著影響？具體目的包括：

 

評(píng)估大型稀有雙殼類（S. woodiana）作為“生物地球化學(xué)熱點(diǎn)”的假說，量化其直接（通過自身代謝）和間接（通過生物擾動(dòng)和生物沉積改變沉積物微環(huán)境）對(duì)沉積物代謝的貢獻(xiàn)。

精確測(cè)量 S. woodiana 對(duì)一系列關(guān)鍵生物地球化學(xué)過程的影響，包括好氧呼吸、厭氧呼吸（特別是反硝化和甲烷生成）以及多種營(yíng)養(yǎng)鹽的再生與循環(huán)。

 

闡明其作用機(jī)制，區(qū)分蚌類自身代謝與因其活動(dòng)而激發(fā)的微生物活動(dòng)各自產(chǎn)生的效應(yīng)。

 

三、研究思路

研究遵循了 “野外精準(zhǔn)識(shí)別 -> 室內(nèi)受控培養(yǎng) -> 多指標(biāo)同步測(cè)量 -> 效應(yīng)分離與量化”的嚴(yán)謹(jǐn)思路：

 

獨(dú)特的野外采樣策略：選擇水體透明的生境，以便直接觀察并精確定位 S. woodiana 的棲息位置（通過其伸出沉積物的虹管）。這確保了能夠成功采集到包含單個(gè)大型蚌類的完整沉積物柱狀樣，以及作為對(duì)照的、不包含蚌類的沉積物樣。

受控實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)：將野外采集的沉積物柱狀樣（分為三組：僅有沉積物S、沉積物+蚌類S+A、僅有蚌類A）在實(shí)驗(yàn)室黑暗條件下進(jìn)行短期（2小時(shí)）培養(yǎng)，模擬自然條件。

多參數(shù)高通量測(cè)量：

 

溶解氣體：高精度測(cè)量培養(yǎng)前后水體中O?, TCO?（總二氧化碳）, CH?, N?的濃度變化。

營(yíng)養(yǎng)鹽：測(cè)量多種溶解態(tài)營(yíng)養(yǎng)鹽（NH??, NO??, NO??, SRP, SiO?）的通量。

 

微生物過程：使用同位素配對(duì)技術(shù)（IPT）專門測(cè)量沉積物的反硝化速率。

 

效應(yīng)分離：通過比較S（僅沉積物）、S+A（沉積物+蚌）和A（僅蚌）三組的通量差異，可以分離出：

 

沉積物本底效應(yīng)（S組）。

蚌類自身代謝的直接貢獻(xiàn)（A組，即排泄和呼吸）。

 

蚌類活動(dòng)對(duì)沉積物的間接刺激效應(yīng)（(S+A) - (S + A) 的差值，即生物擾動(dòng)/沉積效應(yīng)）。

 

1米)的上層沉積物層(d)，以提取葉綠素a。'>

四、測(cè)量數(shù)據(jù)、研究意義及來源

研究者測(cè)量了多個(gè)層面的數(shù)據(jù)，其意義和來源如下：

 

沉積物基本特征：包括孔隙度、有機(jī)質(zhì)含量、孔隙水營(yíng)養(yǎng)鹽濃度等。

 

研究意義：描述了研究地點(diǎn)的沉積物環(huán)境背景，表明該沉積物有機(jī)質(zhì)含量高、疏松，為強(qiáng)烈的微生物活動(dòng)提供了潛在條件。高孔隙水銨鹽和硅酸鹽濃度表明存在活躍的礦化作用。

 

數(shù)據(jù)來源：沉積物特征數(shù)據(jù)總結(jié)在 文檔表1中。

 

沉積物-水界面溶解氣體通量：測(cè)量了O?, TCO?, N?, CH?通過沉積物-水界面的交換速率。

 

研究意義：這些通量是沉積物整體代謝活動(dòng)的核心指標(biāo)。O?消耗和TCO?釋放反映好氧呼吸強(qiáng)度；N?產(chǎn)生反映反硝化作用（氮流失）；CH?釋放反映產(chǎn)甲烷作用。結(jié)果顯示，有蚌類存在的沉積物（S+A）所有這些氣體的通量均顯著高于無蚌類的沉積物（S），證明蚌類極大地刺激了沉積物的綜合代謝。

 

數(shù)據(jù)來源：各處理組（S, S+A, A）的溶解氣體通量對(duì)比展示在 文檔圖2中。

 

沉積物-水界面營(yíng)養(yǎng)鹽通量：測(cè)量了NH??, NO??, NO??, SRP（可溶性活性磷）, SiO?（硅酸鹽）的通量。

 

研究意義：反映了沉積物作為營(yíng)養(yǎng)鹽“源”或“匯”的角色。研究發(fā)現(xiàn)，有蚌類時(shí)，沉積物從營(yíng)養(yǎng)鹽（尤其是NH??和SiO?）的“吸收匯”轉(zhuǎn)變?yōu)閺?qiáng)烈的“釋放源”，而蚌類自身的排泄（A組）是導(dǎo)致這一轉(zhuǎn)變的主要原因。這表明蚌類在加速生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)中扮演關(guān)鍵角色。

 

數(shù)據(jù)來源：各處理組的營(yíng)養(yǎng)鹽通量對(duì)比展示在 文檔圖3中。

 

反硝化速率：使用同位素配對(duì)技術(shù)（IPT）精確測(cè)定了由水層硝酸鹽支持的反硝化（Dw）和由沉積物硝化作用耦合的反硝化（Dn）。

 

研究意義：提供了氮素去除關(guān)鍵過程的定量數(shù)據(jù)。結(jié)果顯示，有蚌類存在的沉積物其總反硝化速率（Dw + Dn）比無蚌類沉積物高約2倍，表明蚌類活動(dòng)能有效增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)脫氮能力，有助于緩解水體富營(yíng)養(yǎng)化。

 

數(shù)據(jù)來源：反硝化速率數(shù)據(jù)包含在 文檔圖2中。

 

蚌類個(gè)體生理數(shù)據(jù)：測(cè)量了蚌類的個(gè)體大小、干重，并單獨(dú)孵育（A組）測(cè)定了其自身的耗氧率和營(yíng)養(yǎng)鹽排泄率。

 

研究意義：直接量化了蚌類代謝對(duì)通量的貢獻(xiàn)。通過回歸分析發(fā)現(xiàn)，許多通量（如O?消耗、NH??排泄）與蚌類的軟組織干重呈顯著正相關(guān)，證實(shí)了其直接代謝貢獻(xiàn)的重要性。

 

數(shù)據(jù)來源：通量與蚌類生物量的線性回歸關(guān)系總結(jié)在 文檔表3中。

 

五、研究結(jié)論

 

大型稀有雙殼類是沉積物代謝的“熱點(diǎn)”：研究證實(shí)了其核心假設(shè)。即使密度很低（6 ind m?2），S. woodiana 的存在也能顯著改變沉積物的生物地球化學(xué)過程，使其從營(yíng)養(yǎng)鹽的“匯”轉(zhuǎn)變?yōu)椤霸础保⒋蠓嵘醚鹾蛥捬鹾粑俾省?

效應(yīng)兼具直接性和間接性：

 

直接效應(yīng)：蚌類自身的呼吸和排泄作用是O?消耗、TCO?產(chǎn)生以及NH??、PO?3?、SiO?再生的主要直接驅(qū)動(dòng)力。

 

間接效應(yīng)：蚌類的生物擾動(dòng)（在沉積物中的移動(dòng)）和生物沉積（排泄物）活動(dòng)，創(chuàng)造了一個(gè)有利于微生物活動(dòng)的微環(huán)境，從而顯著刺激了微生物主導(dǎo)的厭氧過程，如反硝化作用（氮流失）和甲烷生成。CH?通量增加近94倍，是間接效應(yīng)最驚人的體現(xiàn)。

 

對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能具有雙重影響：

 

正面影響：通過增強(qiáng)反硝化作用，促進(jìn)了氮的永久性移除，對(duì)維持水質(zhì)有積極意義。

 

潛在擔(dān)憂：極大地刺激了甲烷（一種強(qiáng)效溫室氣體）的產(chǎn)生和釋放，這可能對(duì)全球氣候變化產(chǎn)生反饋。

 

方法學(xué)啟示：在渾濁水體或?qū)Υ笮拖∮械讞珓?dòng)物進(jìn)行隨機(jī)采樣時(shí)，很容易錯(cuò)過這些生物地球化學(xué)熱點(diǎn)，從而導(dǎo)致對(duì)沉積物代謝，特別是厭氧過程（如反硝化、甲烷生成）的低估。在評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)功能時(shí)，需要考慮這些大型工程生物的非均勻分布。

 

六、丹麥Unisense電極測(cè)量數(shù)據(jù)的研究意義詳解

在本研究中，丹麥Unisense氧微電極被用于高精度、實(shí)時(shí)地測(cè)量小型培養(yǎng)容器中水體溶解氧（O?）濃度的變化，從而計(jì)算沉積物和蚌類的耗氧率。

其研究意義至關(guān)重要，主要體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：

 

實(shí)現(xiàn)高時(shí)間分辨率的代謝速率測(cè)量：Unisense微電極具有快速響應(yīng)和高靈敏度的特性，能夠在短短2小時(shí)的培養(yǎng)期內(nèi)，準(zhǔn)確捕捉到因沉積物微生物呼吸和蚌類呼吸而導(dǎo)致的、微小的溶解氧下降。這種高時(shí)間分辨率確保了測(cè)量結(jié)果能真實(shí)反映短時(shí)間尺度上的代謝活性，避免了長(zhǎng)時(shí)間培養(yǎng)可能引入的次級(jí)效應(yīng)。

精確量化蚌類自身的直接代謝貢獻(xiàn)：在僅有蚌類（A組）的培養(yǎng)中，Unisense電極直接測(cè)量了S. woodiana 個(gè)體的呼吸耗氧率。這部分?jǐn)?shù)據(jù)是分離和量化蚌類“直接效應(yīng)”的關(guān)鍵。沒有這部分?jǐn)?shù)據(jù)，就無法將蚌類自身代謝與它通過生物擾動(dòng)對(duì)沉積物微生物的間接刺激效應(yīng)區(qū)分開來。

為效應(yīng)分離提供關(guān)鍵數(shù)據(jù)支撐：通過獲得三組精確的耗氧數(shù)據(jù)：S（沉積物本底）、S+A（沉積物+蚌總效應(yīng)）、A（蚌類直接效應(yīng)），研究者可以進(jìn)行計(jì)算：

 

蚌類的直接貢獻(xiàn)≈ A組數(shù)據(jù)。

 

蚌類對(duì)沉積物的間接刺激貢獻(xiàn)≈ (S+A組數(shù)據(jù)) - (S組數(shù)據(jù) + A組數(shù)據(jù))。

這種精確的定量分離強(qiáng)烈依賴于Unisense電極提供的高精度O?消耗數(shù)據(jù)。結(jié)果表明，對(duì)于O?和TCO?，蚌類的直接代謝貢獻(xiàn)是主要的。

 

揭示生物量-代謝率的定量關(guān)系：通過將耗氧率與蚌類的軟組織干重進(jìn)行線性回歸分析（文檔表3），Unisense的數(shù)據(jù)使得建立個(gè)體生理代謝與生態(tài)系統(tǒng)水平通量之間的標(biāo)度關(guān)系成為可能。這有助于將實(shí)驗(yàn)室測(cè)量結(jié)果上推到實(shí)地種群水平，預(yù)測(cè)不同大小和密度的蚌類種群對(duì)生態(tài)系統(tǒng)代謝的潛在影響。

 

總結(jié)：丹麥Unisense氧微電極在本研究中扮演了 “代謝過程的精密計(jì)時(shí)器”角色。它提供的高精度、高時(shí)間分辨率的耗氧率數(shù)據(jù)，是成功實(shí)現(xiàn)“直接效應(yīng)”與“間接效應(yīng)”分離和定量化的技術(shù)基石。沒有這些精確的生理代謝數(shù)據(jù)，我們對(duì)大型底棲動(dòng)物如何影響環(huán)境的理解將停留在籠統(tǒng)的“相關(guān)關(guān)系”層面，而Unisense電極的數(shù)據(jù)使其深入到了“因果關(guān)系”和“機(jī)制闡釋”的層面，清晰地揭示了大型雙殼類既作為直接的“代謝工廠”，又作為間接的“生態(tài)系統(tǒng)工程師”的雙重角色。這凸顯了在生態(tài)生理學(xué)研究中，采用高精度傳感器進(jìn)行多層次、多過程同步測(cè)量的重要性。