Cable Bacteria Control Iron?Phosphorus Dynamics in Sediments of a Coastal Hypoxic Basin

電纜細菌控制沿海缺氧盆地的沉積物中鐵-磷動力學

來源：Environ. Sci. Technol. 2016, 50, 1227?1233

 

論文摘要

摘要指出，磷是生命必需營養元素。沉積物中磷的釋放對維持許多水生系統的浮游植物生長至關重要，并與富營養化和底層水缺氧的發展密切相關。傳統觀點認為，沉積物釋磷受外部環境因素（如有機質輸入和底層水氧氣）變化所驅動的鐵氧化物還原控制。本文的研究表明，微生物群落內部的演替，特別是電纜細菌的種群動態，同樣能誘導沉積物鐵-磷動力學產生強烈的季節性變化。在季節性缺氧的沿海盆地的野外觀察證明，電纜細菌的長距離電導代謝導致冬季和春季鐵硫化物的溶解。隨后，釋放出的亞鐵被錳氧化物氧化，在氧化區下方形成了一個巨大的鐵氧化物結合磷的庫。到了夏季，當底層水缺氧發展且電纜細菌消失時，與這些鐵氧化物結合的磷被釋放，顯著增加了水柱中的磷含量。

研究目的

本研究旨在通過野外實地觀測，探究電纜細菌的代謝活動是否以及如何顯著影響自然沉積物中的鐵、硫、磷的生物地球化學循環，特別是挑戰傳統上認為沉積物磷釋放僅由外部環境因素驅動的觀點。

研究思路

研究團隊在荷蘭Grevelingen湖的一個季節性缺氧海盆進行了為期一年（2012年）的月度野外采樣。研究思路清晰，結合了多種技術手段：

 

環境監測：持續監測底層水的溶解氧和磷酸鹽濃度，以確定缺氧期和磷動態。

沉積物取樣與分析：每月采集沉積物柱狀樣，進行高分辨率切片。

多參數測量：

 

孔隙水化學：分析磷酸鹽、亞鐵、錳、鈣、硫酸鹽等濃度。

固體相分析：對沉積物進行磷形態連續提取和硫形態分析，確定鐵結合磷、鐵硫化物等的含量。

 

微生物群落鑒定：使用熒光原位雜交等技術定量檢測電纜細菌和Beggiatoaceae（另一種大型硫氧化細菌）的生物量。

 

原位過程表征：使用丹麥Unisense微電極系統在新鮮沉積物巖芯中測量氧氣、硫化氫和pH的垂直剖面，以識別微生物活動的“指紋”。

通量測量：通過培養實驗直接測量沉積物-水界面的磷酸鹽釋放通量。

 

機制驗證：使用納米級二次離子質譜分析電纜細菌細胞內的多聚磷酸鹽含量，評估其貢獻。

 

測量數據及研究意義（注明來源）

 

底層水氧氣與磷酸鹽濃度（來自圖1C和圖3A, B）：

 

 

數據：顯示了2012年底層水從含氧（1-5月）到缺氧（6-7月）、再到無氧（8月）最后恢復含氧（9月后）的季節性變化，以及水柱磷酸鹽濃度的相應變化。

 

研究意義：確立了研究點的季節性缺氧背景，并直觀展示了水柱磷含量與底層水氧氣的負相關關系，為沉積物釋磷提供了環境背景。

 

微生物群落演替（來自圖1A, B, C）：

 

數據：通過FISH圖像和生物量數據表明，電纜細菌在春季活躍，而Beggiatoaceae在夏末秋初成為優勢菌。

 

研究意義：這是研究的核心發現之一，表明沉積物中的優勢硫氧化細菌種群存在明顯的季節性演替。

 

孔隙水微剖面數據（來自圖1D, E）：

 

數據：Unisense微電極測量的O?, H?S, pH垂直剖面。春季（3月）剖面顯示出電纜細菌活動的典型特征：表層pH高（耗質子），深層pH低（產質子）。秋季（11月）剖面則顯示Beggiatoaceae活動的特征（亞氧化物區pH寬幅最大值）。

 

研究意義：詳見下文詳細解讀。

 

孔隙水與固體相地球化學數據（來自圖2A, B）：

 

數據：對比了3月（電纜細菌活躍）和11月（Beggiatoaceae活躍）的孔隙水[PO?], [Fe2?], [Mn2?]和固體相鐵結合磷、總錳、FeS的含量。

 

研究意義：直接證明了電纜細菌活動期（3月）導致深層FeS溶解（Fe2?釋放），釋放的Fe2?向上擴散并被表層豐富的錳氧化物氧化，形成鐵氧化物，從而大量固持磷（鐵結合磷庫存高）。而在Beggiatoaceae主導期，這種機制消失，磷被釋放。

 

沉積物磷通量與庫存變化（來自圖3C, D）：

 

數據：顯示了沉積物向水體的磷酸鹽釋放通量以及沉積物0-4 cm層鐵結合磷庫存的季節性變化。

 

研究意義：量化了電纜細菌活動的后果。春季電纜細菌活動時，磷被有效封存在沉積物中（釋放通量低）；夏季其活動停止后，封存的磷被大量釋放（釋放通量高），鐵結合磷庫存顯著下降。這直接將微生物活動與磷的釋放潛力聯系起來。

 

細菌細胞內多聚磷酸鹽分析（來自圖4）：

 

數據：NanoSIMS圖像顯示電纜細菌細胞內有磷富集點，但計算表明其庫存量遠低于鐵結合磷。

 

研究意義：排除了細菌細胞內多聚磷酸鹽的釋放是主要釋磷機制的可能性，強化了“鐵氧化物溶解-釋放”機制的主導地位。

 

研究結論

本研究得出以下核心結論：

 

電纜細菌是驅動沉積物鐵-磷循環的關鍵內部因子：研究證實，電纜細菌通過其獨特的電導代謝，可以在春季大量溶解深層沉積物中的FeS，并促進新鐵氧化物的形成，從而將磷有效地截留在沉積物中。

創造了“隱藏的磷庫”：這一過程在氧化層下方（亞氧化物區）形成了一個巨大的、由電纜細菌活動產生的鐵氧化物結合磷庫，這個庫的規模遠超僅由氧氣擴散深度所決定的傳統表層磷庫。

加劇了季節性磷釋放：當夏季缺氧來臨，電纜細菌消失后，這個巨大的“隱藏磷庫”變得不穩定，其中的磷被釋放出來，顯著增強了夏季沉積物向水體的磷釋放，可能加劇富營養化和缺氧。

 

挑戰了傳統范式：研究強調，在預測和管理受缺氧影響的生態系統時，必須考慮電纜細菌等微生物群落內部動態的作用，而不僅僅是外部環境因素。

 

丹麥Unisense電極測量數據的研究意義（詳細解讀）

使用丹麥Unisense公司生產的微電極所測得的O?, H?S, pH微剖面數據（圖1D, E），在本研究中起到了至關重要的“機制診斷”作用。

 

高分辨率探測：該電極能以毫米甚至亞毫米級的分辨率測量沉積物孔隙水中化學參數的垂直分布，這是常規取樣切片無法達到的精度。

識別微生物活動的“指紋”：不同的微生物代謝過程會留下獨特的地球化學印記。電纜細菌的長距離電子傳遞會在沉積物中形成一個寬闊的亞表面pH最小值區（因深層硫化氫氧化產酸）和表層的pH最大值區（因表層氧還原消耗質子）。這種獨特的pH雙極分布是電纜細菌活動的“煙囪證據”。而Beggiatoaceae的活動則形成不同的pH信號（亞氧化物區pH寬幅最大值）。Unisense電極數據清晰地捕捉到了這兩種不同的模式。

連接微生物與地球化學：通過展示這些特征性的微剖面，研究直接將觀測到的微生物群落演替（電纜細菌→Beggiatoaceae）與沉積物孔隙水化學的根本性變化聯系起來。它提供了最直接的證據，證明是電纜細菌的代謝活動本身，而非其他未知因素，導致了早期觀察到的FeS溶解和pH變化。

 

證實野外環境中的活動：此前關于電纜細菌對地球化學影響的認識多來自實驗室培養實驗。本研究通過Unisense電極在野外沉積物中測得的典型“電纜細菌指紋”，首次在實地驗證了實驗室發現的這些過程在復雜的自然環境中同樣顯著發生。

 

綜上所述，Unisense微電極數據是本研究論證“微生物活動驅動地球化學變化”這一核心論點的關鍵實驗證據，它將看不見的微生物生命活動與可測量的沉積物化學環境變化緊密地聯系在一起，使研究結論非常堅實。