Controls of Sediment Nitrogen Dynamics in Tropical Coastal Lagoons

熱帶沿海礁湖沉積物中的氮動態的控制

來源：PLoS ONE 11(5): e0155586. doi:10.1371/journal.pone.0155586

 

論文總結

一、論文摘要

本論文研究了熱帶沿海瀉湖沉積物中氮動力學的控制因素。摘要指出，熱帶環境中的沉積物反硝化率通常低于溫帶環境。通過使用同位素配對技術，作者測量了多個瀉湖的實際反硝化率，發現所有站點的反硝化率均較低（<5 μmol N? m?2 h?1）。為解釋這一現象，作者評估了潛在氧消耗、潛在硝化、潛在反硝化、潛在厭氧氨氧化（anammox）以及估算的異化硝酸鹽還原為銨（DNRA）等過程。結果表明，實際反硝化率與潛在氧消耗顯著相關；隨著沉積物礦化率增加，硝化對氧消耗的貢獻從9%降至0.1%以下，而硝酸鹽還原從反硝化主導轉向DNRA主導。厭氧氨氧化的貢獻在低礦化率沉積物中最高（達3%）。這些模式可用微生物環境的變化解釋：低礦化率站點趨于穩定和氧化條件，高礦化率站點則更易變且厭氧微生物占優。藻墊和微生物墊的存在對所有過程有顯著影響。作者提出了一個基于沉積物礦化率的理論模型，以解釋反硝化和DNRA微生物的生長與分布，表明厭氧硝酸鹽還原菌的活性不依賴于環境硝酸鹽的可用性。

二、研究目的

本研究的主要目的包括：

 

解釋低反硝化率現象：探究熱帶沿海瀉湖沉積物中反硝化率普遍較低的原因，與溫帶環境形成對比。

評估氮轉化過程的相對重要性：比較反硝化、硝化、anammox和DNRA等過程在氮循環中的作用，識別關鍵控制因素。

揭示環境驅動機制：分析氧可用性、有機質礦化率、藻墊存在等環境變量如何調控氮轉化途徑。

 

建立預測模型：提出一個理論模型，描述反硝化和DNRA微生物在不同礦化率沉積物中的共存或主導關系，為熱帶生態系統氮循環建模提供基礎。

 

三、研究思路

研究采用多站點采樣與實驗室實驗結合的系統思路：

 

站點選擇與采樣：于2000年和2001年在巴西Restinga de Jurubatiba國家公園的12個熱帶沿海瀉湖（包括淡水和超鹽水體）采集沉積物和水樣（站點特征見Table 1）。站點覆蓋了從貧營養到富營養、不同鹽度（0-60）和藻墊存在與否的環境梯度，以最大化變異性。

現場測量：使用丹麥Unisense氧微電極（Clark型）以200 μm垂直分辨率測量沉積物-水界面的溶解氧剖面（方法部分），實時監測氧動態。同時記錄水溫、鹽度、pH、營養鹽濃度等環境參數。

 

實驗室培養與同位素技術：

 

實際反硝化率：使用同位素配對技術（1?NO?添加）在完整沉積物巖心中測量N?產生率（Fig 1）。

 

潛在過程評估：通過漿培養實驗測量潛在氧消耗（好氧礦化代理）、潛在硝化（1?NH??氧化）、潛在反硝化（1?NO?還原為N?）、潛在anammox（1?NH??和1?NO??產生N?）和估算DNRA（基于1?NO?回收率差）。

 

數據分析：使用非參數統計（如Kruskal-Wallis檢驗、Spearman相關）分析過程速率與環境因子的關系；通過比較有/無藻墊站點（Fig 4）評估生物結構的影響。

 

 

四、測量數據及研究意義（注明來源）

本研究測量了多類數據，其來源和意義如下：

 

實際反硝化率（來自Fig 1）：

 

數據：Fig 1顯示所有站點的實際反硝化率均低于3.1 μmol N? m?2 h?1，最高值見于Iodada、Comprida和Paulista瀉湖（約3.0 μmol N? m?2 h?1），最低值接近零（如Piri-Piri站）。

 

研究意義：這些數據直接證實熱帶瀉湖反硝化率普遍較低，挑戰了溫帶范式。反硝化主要依賴耦合硝化-反硝化（Dn），而非水柱硝酸鹽（Dw），表明硝化過程是反硝化的關鍵硝酸鹽來源。低速率與水體低NO?濃度一致，突出了硝酸鹽可用性作為限制因子。

 

潛在氧消耗速率（來自Fig 2）：

 

數據：Fig 2顯示潛在氧消耗速率變化范圍大（1.5-180 nmol O? cm?3 min?1），高值出現在藻墊覆蓋站點（如Pires瀉湖）。

 

研究意義：氧消耗作為有機質礦化代理，揭示了沉積物代謝活性的梯度。高氧消耗站點對應高礦化率，導致氧化層變薄，抑制硝化并促進厭氧過程（如DNRA），解釋了反硝化率低的原因。

 

氮過程轉換模式（來自Fig 2和Fig 3）：

 

數據：Fig 2顯示硝化對氧消耗的貢獻隨礦化率增加而下降（從9%至<0.1%）。Fig 3表明硝酸鹽還原從反硝化主導（低礦化率站點）轉向DNRA主導（高礦化率站點）。

 

研究意義：這證實了環境篩選效應：低礦化率站點氧化條件支持硝化和反硝化耦合，而高礦化率站點厭氧條件富集DNRA菌，導致氮保留（以NH??形式）而非流失（N?形式）。這對沿海氮收支和富營養化管理有啟示。

 

藻墊影響（來自Fig 4）：

 

數據：Fig 4比較有/無藻墊站點的過程速率，顯示藻墊顯著降低潛在硝化、反硝化和anammox，但增加氧消耗和DNRA。

 

研究意義：藻墊通過競爭氮源（如NH??）和改變氧化還原條件，抑制好氧過程，促進厭氧代謝。這強調了底棲初級生產者對氮循環的調控作用，需在生態系統模型中考慮。

 

環境參數（來自Table 1）：

 

數據：Table 1提供了各站點的鹽度、深度、葉綠素a、營養鹽等參數，顯示高度變異性。

 

研究意義：參數梯度支持了環境異質性對氮過程的影響，如低pH（<6.5）站點DNRA受抑制，高鹽度站點anammox可能增強，但本研究未發現顯著相關性，凸顯氧消耗的核心作用。

 

五、研究結論

本研究主要結論如下：

 

反硝化率低受多因素控制：熱帶瀉湖低反硝化率主要源于水體硝酸鹽限制和沉積物高礦化率導致的厭氧條件，促使硝酸鹽還原向DNRA傾斜，減少氮流失。

氧消耗是關鍵代理：潛在氧消耗速率與多數氮過程顯著相關，可作為沉積物氮轉化強度的預測指標。高礦化率站點DNRA占優，低礦化率站點反硝化主導。

藻墊的調控作用：藻墊通過增強礦化和競爭氮源，進一步抑制反硝化，增加氮循環的復雜性。

 

模型預測性：提出的理論模型（Fig 5）成功解釋了反硝化與DNRA的共存或主導轉換，強調微生物對環境梯度的適應性響應。該模型適用于預測熱帶系統氮歸宿。

 

六、丹麥Unisense電極測量數據的詳細研究意義

本研究中使用丹麥Unisense氧微電極測量的數據具有關鍵研究意義，主要體現在以下方面：

 

高分辨率氧化還原梯度量化：Unisense微電極以200 μm的垂直空間分辨率實時監測沉積物-水界面的氧濃度剖面（方法部分）。這種高分辨率提供了氧化層厚度的精確數據，例如顯示氧化層僅存在于沉積物最表層（0-5 mm），深層（5-10 mm）始終缺氧。這直接證實了熱帶瀉湖沉積物中氧化區域的局限性，為理解氮過程的空間分異（如硝化限于氧化層、反硝化限于厭氧層）提供了物理化學基礎。

關聯氧動態與微生物過程：氧剖面數據與氮過程速率（如反硝化、硝化）的相關分析顯示，氧消耗是氮轉化的主要驅動因子。例如，Fig 2中潛在氧消耗與硝化負相關，表明高礦化率消耗氧，抑制硝化并減少反硝化底物（NO??）。Unisense數據通過量化氧滲透深度，將物理擴散過程與生物代謝耦合，解釋了為何高礦化站點DNRA占優（厭氧條件富集DNRA菌）。

驗證實驗條件與自然相關性：微電極測量確保培養實驗中的氧條件模擬自然環境（如水體氧飽和），增強了實驗生態效度。氧數據還幫助識別藻墊站點的高氧消耗（Fig 4D），鏈接了藻類光合-呼吸動態對氮循環的調控（如光抑制硝化）。

支持模型構建：氧剖面數據是提出理論模型（Fig 5）的核心依據。模型中的氧化/厭氧分區直接基于Unisense測量的氧梯度，預測了反硝化菌（好氧-厭氧過渡帶）和DNRA菌（嚴格厭氧帶）的分布。這將微觀測量提升至生態系統模型，助力預測氣候變化下氮循環響應（如變暖加劇礦化，進一步抑制反硝化）。

 

技術優勢與應用價值：Unisense電極的實時、無損測量避免了傳統取樣擾動，提供了連續時間序列數據（如氧消耗速率計算）。在管理層面，這些數據可用于評估沿海瀉湖的氮去除效率，為富營養化控制提供指標（如維持氧化層以促進反硝化）。

 

總之，丹麥Unisense電極數據不僅是描述氧變化的工具，更是解碼熱帶沉積物氮循環機制的關鍵，通過將物理化學環境與微生物活動鏈接，提升了我們對熱帶系統氮保留與流失平衡的理解。