Vertical distribution and respiration rates of benthic foraminifera:Contribution to aerobic remineralization in intertidal mudflats covered by Zostera noltei meadows

底棲孔蟲的垂直分布及呼吸速率：對由諾特澤塔海草群落覆蓋的潮間帶泥灘中好氧再礦化過程的貢獻

來源：Estuarine, Coastal and Shelf Science 179 (2016) 23-38

 

一、摘要概述

論文摘要指出，本研究探討了海草Zostera noltei根系對潮間帶泥灘底棲有孔蟲（硬殼中型動物）的影響。2011年2月和7月，在法國Arcachon lagoon的兩個站點（有植被站點Z和無植被站點N）采集沉積物巖心，使用高特異性CellTrackerTM Green熒光探針技術識別活有孔蟲，分析其密度、多樣性和垂直分布。主要物種包括鈣質有孔蟲Ammonia tepida和Haynesina germanica（主要分布在沉積物上層0-1 cm），以及agglutinated物種Eggerella scabra（可存活至7 cm深度）。研究發現：有植被站點有孔蟲密度更高；2月條件更優（微底棲藻類水華），有孔蟲生長旺盛；7月pH降低導致鈣質殼溶解。有孔蟲通過呼吸作用對好氧碳再礦化的貢獻可達擴散氧吸收（DOU）的7%，遠高于開放海洋環境。這表明有孔蟲在潮間帶碳循環中扮演關鍵角色。

二、研究目的

本研究旨在揭示海草草甸如何通過改變沉積物物理化學環境（如氧濃度、pH和有機質含量）影響底棲有孔蟲的生態。具體目的包括：

 

比較有植被（Zostera noltei覆蓋）與無植被站點有孔蟲組合的差異。

評估季節變化（2月與7月）對有孔蟲垂直分布和代謝活性的影響。

 

量化有孔蟲呼吸作用對沉積物碳再礦化的貢獻，填補潮間帶生態系統能量通量研究的空白。

 

三、研究思路

研究采用野外采樣與實驗室分析結合的方法：

 

采樣設計：在2011年2月（冬季）和7月（夏季）于Arcachon lagoon潮間帶泥灘采集沉積物巖心（直徑8 cm），深度至7 cm。設兩個站點：站點Z（有Zostera noltei草甸）和站點N（裸露沉積物）。每個站點3個重復巖心。

有孔蟲分析：使用CellTrackerTM Green（CTG）染色識別活有孔蟲，避免傳統Rose Bengal的假陽性問題。沉積物分層切片（0.5 cm間隔至2 cm，1 cm間隔至7 cm），通過浮選法分離有孔蟲，統計密度和物種組成。

環境變量測量：分析沉積物總有機碳（TOC）、色素比率（Chl-a/Chl-a+Phaeo-a）、pH和氧濃度垂直剖面（如Fig.2和Fig.3所示）。

 

 

呼吸速率測量：使用丹麥Unisense微呼吸系統（MicOx系統）和Clark型氧微電極，在可控微管中測量有孔蟲個體氧消耗率，計算物種特異性呼吸速率，并推演種群對總碳再礦化的貢獻。

 

四、測量數據及研究意義

以下列出關鍵測量數據，注明來源（圖或表），以描述性列表解釋研究意義。避免表格形式，僅引用文檔中出現的圖表。

 

有孔蟲密度和組成（來自Fig.4）

 

數據：Fig.4顯示有孔蟲總密度在2月有植被站點最高（如站點Z達4350個體/50 cm2），7月無植被站點E. scabra占主導（78-91%）。物種以A. tepida、H. germanica和E. scabra為主。

 

研究意義：表明海草草甸通過提供微生境和資源（如氧和有機質）增強有孔蟲密度，支持其作為“生態系統工程師”的角色。

 

垂直分布微生境（來自Fig.5、Fig.6、Fig.7）

 

 

 

數據：Fig.5和Fig.6顯示鈣質物種（A. tepida和H. germanica）主要集中在沉積物表層（0-0.5 cm），而有植被站點分布略深；Fig.7顯示E. scabra在深層（至7 cm）仍存活。

 

研究意義：揭示物種對氧化條件的適應性差異——鈣質物種依賴表層氧，而E. scabra耐厭氧環境，可能利用深層營養源。

 

環境變量（來自Fig.2和Fig.3）

 

數據：Fig.2顯示有植被站點TOC較低但更均勻；Fig.3顯示夏季pH降低（最低6.2），氧滲透淺（1.8-2.1 mm）。

 

研究意義：海草根際緩解酸化（pH~7），提供微氧環境，支持有孔蟲生存；季節性變化驅動有孔蟲分布動態。

 

呼吸速率（來自文本中Unisense電極測量數據）

 

數據：呼吸速率在7°C時A. tepida為618 pmol O? ind?1 d?1，23°C時增至1730 pmol O? ind?1 d?1（文本第2.3.2節）。有孔蟲對DOU貢獻最高達7%（站點Z，2月）。

 

研究意義：量化有孔蟲代謝活性，證實其在碳循環中的重要性；溫度升高顯著提升呼吸率，預示氣候變暖可能增強碳周轉。

 

五、結論

本研究得出以下結論：

 

海草促進有孔蟲多樣性：有植被站點有孔蟲密度更高，微生境分層更明顯，凸顯海草草甸的生物多樣性維護功能。

季節動態主導：2月適宜條件（微藻華）支持有孔蟲生長，7月高溫和酸化導致鈣質殼溶解，但E. scabra耐受性強。

碳循環貢獻顯著：有孔蟲呼吸作用貢獻 up to 7% of DOU，是潮間帶碳再礦化的關鍵參與者，尤其在有草甸區域。

 

方法學進步：CTG染色和Unisense電極提供高精度生理數據，克服傳統方法局限，為未來生態毒理學研究樹立新標準。

 

六、詳細解讀使用丹麥Unisense電極測量數據的研究意義

丹麥Unisense微呼吸系統（型號MicOx）測量的氧消耗率數據是本研究的核心，其研究意義深遠且多維度：

1. 技術原理與創新性

 

原理：Unisense電極基于安培法，使用Clark型氧微傳感器（尖端50μm）實時監測溶解氧變化。系統集成微管（0.9 mm直徑）、溫度控制（7°C和23°C）和攪拌裝置，精度達pmol級別。通過菲克第一定律計算氧通量，校正背景呼吸后得出個體呼吸率。

 

創新性：首次在潮間帶有孔蟲中實現單個體呼吸測量，克服群體平均的偏差；微尺度操作最小化應激反應，保障數據真實性。

 

2. 數據在生態系統代謝量化中的角色

 

直接代謝指標：呼吸率數據（如A. tepida在23°C時1730 pmol O? ind?1 d?1）直接反映有孔蟲能量需求。結合密度數據（Fig.4），推算出種群呼吸貢獻（7% of DOU），將個體生理與生態系統碳通量鏈接。

 

溫度響應揭示：呼吸率隨溫度升高2-5倍，表明有孔蟲代謝對氣候變暖敏感，可能加速沉積物碳礦化，影響海岸帶碳平衡。

 

3. 對物種適應性研究的貢獻

 

生態策略差異：鈣質物種（A. tepida、H. germanica）呼吸率較高，依賴表層氧；E. scabra呼吸率穩定，適應深層厭氧生活。數據支持“代謝權衡”假說——高代謝物種分布于資源豐富區，低代謝物種耐受逆境。

 

酸化耐受證據：7月鈣質殼溶解但個體仍存活（呼吸率可測），表明有孔蟲通過有機襯里維持代謝，Unisense數據驗證其生理韌性。

 

4. 對碳循環模型的意義

 

參數化模型：呼吸率為碳循環模型提供關鍵參數（如比呼吸速率），改進有孔蟲在生物地球化學模型中的表征。貢獻率7%提示小型底棲動物被低估，需修訂全球碳預算。

 

管理啟示：有孔蟲作為環境指示劑，其呼吸數據可監測海岸帶健康；海草恢復項目可依據此數據評估碳封存效益。

 

5. 局限與未來方向

 

局限：未區分呼吸組分（如基礎代謝與活動代謝）；野外波動（如潮汐）未模擬。

 

應用拓展：Unisense技術可結合分子工具（如基因組）揭示代謝機制；推廣至多應激源（如污染）研究，評估人類活動影響。

 

總之，Unisense電極數據不僅量化了有孔蟲的生態功能，還通過高分辨率測量架起了個體生理與生態系統過程的橋梁，為海岸帶管理提供了科學基石。