Cable Bacteria in Freshwater Sediments

淡水沉積物中的電纜細菌

來源：Applied and Environmental Microbiology-2015,81, 6003-6011

 

摘要內容

這篇論文首次證明了電纜細菌（屬于Desulfobulbaceae家族的多細胞絲狀細菌）不僅存在于海洋沉積物，也存在于淡水沉積物中。通過實驗室培養和現場測量，研究發現淡水沉積物中出現了電化學特征（如pH峰值和電勢梯度），表明存在由電纜細菌介導的長距離電子傳輸，從而耦合了空間分離的陰極氧還原和陽極硫氧化反應。系統發育分析顯示，淡水電纜細菌與已知海洋電纜細菌形成獨立的姐妹群，表明電纜表型在Desulfobulbaceae家族中具有共同進化起源，并分化為淡水和海洋譜系。

研究目的

本研究旨在直接驗證電纜細菌及其相關的電生氧化過程（如電生硫氧化，e-SOx）是否存在于淡水沉積物環境中，并評估其活動特征、豐度以及進化關系。

研究思路

研究采用多方法結合的策略：

 

實驗室實驗：采集丹麥Giber A溪流的淡水沉積物，在實驗室中 homogenize 并培養，模擬自然條件。使用微傳感器定期測量沉積物剖面的溶解氧（O?）、pH、硫化物（H?S）和電勢（EP），并通過缺氧實驗和切割實驗驗證電場的依賴性。

現場測量：在Giber A溪流的暴露河岸進行原位微剖面測量，直接獲取O?、pH和EP數據，并實施切割實驗。

 

生物學分析：通過熒光原位雜交（FISH）、掃描電子顯微鏡（SEM）和單絲16S rRNA基因測序，鑒定電纜細菌的形態、豐度和系統發育位置。

 

測量數據及研究意義（注明數據來源）

 

溶解氧（O?）剖面：

 

數據內容：測量沉積物-水界面以下的O?濃度垂直分布，顯示氧化區深度。例如，實驗室培養14天后，氧化區約1mm深（圖2b）；現場測量顯示氧化區約2mm深（圖4a）。

研究意義：確定陰極氧還原的發生位置，氧化區深度反映電纜細菌活動的強度；缺氧實驗（圖3a）證明電場對O?的依賴性，確認陰極反應的主導作用。

 

 

 

數據來源：圖2（a, b）和圖4（a）。

 

pH剖面：

 

數據內容：測量沉積物剖面的pH變化，實驗室中顯示氧化區出現pH峰值（圖2b），現場也觀察到類似模式（圖4a）。

研究意義：pH峰值指示陰極氧還原消耗質子（O? + 4H? + 4e? → 2H?O），而陽極區pH最小值表明質子產生（如H?S氧化），這是電生耦合的關鍵地球化學標志。

 

數據來源：圖2（b）和圖4（a）。

 

硫化物（H?S）濃度：

 

數據內容：實驗室測量顯示，培養初期H?S遍布厭氧區（圖2a），但14天后表層5-6mm H?S消失（圖2b），表明硫氧化活動。

研究意義：H?S的消耗提示陽極反應可能以硫氧化為主，支持e-SOx過程；數據與pH、電場結合，驗證硫循環的耦合。

 

數據來源：圖2（a, b）。

 

電勢（EP）剖面：

 

數據內容：測量沉積物中的電勢梯度，實驗室中電場強度達3.6 V/m（圖2b），現場為0.75 V/m（圖4a）；切割實驗（圖3b和圖4b）后電場崩潰。

研究意義：電勢梯度直接證明長距離電子傳輸；切割實驗驗證電子傳輸依賴連續導體（如電纜細菌絲），而非擴散過程；電場強度用于計算電流密度（約14.4 mA/m2），量化電生氧化速率。

 

數據來源：圖2（b）、圖3（a, b）和圖4（a, b）。

 

電纜細菌豐度和形態：

 

數據內容：通過FISH和光鏡計數，現場沉積物中電纜細菌豐度最高達40.3 m/cm2（圖5a）；SEM顯示 filaments 有脊狀結構（圖5c），類似海洋電纜細菌。

研究意義：豐度與海洋環境相當，表明淡水沉積物是電纜細菌的適宜生境；形態特征（如脊）支持其作為“生物電線”的功能；系統發育樹（圖6）確認淡水電纜細菌為獨立譜系。

 

 

數據來源：圖5（a, c）和圖6。

 

結論

 

電纜細菌存在于淡水沉積物：實驗室和現場數據均證實電纜細菌在淡水環境中的活動和電生耦合過程，擴展了其已知棲息地范圍。

電生氧化效率高：電場和化學剖面顯示，淡水沉積物中電生氧化速率與海洋環境相似，表明低硫酸鹽濃度和高孔隙水電阻并非限制因素。

進化意義：淡水與海洋電纜細菌形成單系群，提示電纜表型在Desulfobulbaceae中一次進化后分化為淡水和海洋譜系。

 

生態意義：電纜細菌可能通過e-SOx促進硫酸鹽再生，驅動淡水沉積物中的“隱秘硫循環”，增強硫的周轉和碳礦化。

 

詳細解讀使用丹麥Unisense電極測量數據的研究意義

本研究中使用丹麥Unisense公司生產的微電極（包括氧、pH、H?S和電勢微電極）進行了高分辨率測量，這些數據的研究意義如下：

 

提供毫米級空間分辨率：Unisense微電極能以亞毫米精度測量沉積物剖面的O?、pH、H?S和EP（如圖2、圖4所示）。例如，氧微電極揭示了氧化區僅1-2mm厚，這種高分辨率確保了陰極和陽極反應的準確定位，避免了傳統采樣方法的空間模糊性。

直接驗證電生耦合機制：電勢微電極（EPM）測量的電場數據（如圖2b和圖4a）是證明長距離電子傳輸的直接證據。電場強度（如3.6 V/m）與電流密度計算相結合，量化了電子傳輸速率；而切割實驗（圖3b和圖4b）中電場的崩潰，確證了電子傳輸依賴電纜細菌絲（而非擴散），強化了“生物電線”假說。

 

揭示地球化學指紋：pH和H?S微電極數據與電場同步采集，形成了電生過程的“地球化學指紋”。例如，pH峰值和H?S消失區（圖2b）表明質子消耗和硫氧化，這些模式是e-SOx的診斷特征；Unisense電極的同步測量避免了信號干擾（如電勢對pH傳感器的干擾），確保了數據可靠性。

 

支持生態適應性分析：氧微電極數據顯示，電纜細菌活動使氧化區擴展（如實驗室培養后氧化區加深），反映了其對淡水環境的適應；現場測量（圖4a）證明自然條件下電生過程的持續性，表明電纜細菌在淡水沉積物中可能廣泛存在，影響硫和碳循環。

 

總之，Unisense電極的高精度數據不僅首次證實了淡水電纜細菌的存在，還提供了電生耦合的定量證據，深化了對微生物介導的電子傳輸在淡水生物地球化學中作用的理解。這些測量為后續研究淡水生態系統的能量流動和元素循環奠定了基礎。