Two-dimensional distribution of living benthic foraminifera in anoxic sediment layers of an estuarine mudflat (Loire Estuary, France)

河口泥灘缺氧沉積層物中底棲有孔蟲的二維分布

來源：Biogeosciences Discuss., 12, 10311–10358, 2015

 

摘要內(nèi)容

本研究開發(fā)了一種新型快速采樣協(xié)議，能夠以厘米級垂直網(wǎng)格同步高分辨率（200微米）采樣孔隙水中的溶解鐵和沉積物中活體底棲有孔蟲的二維分布。在盧瓦爾河口主要潮間帶泥灘，有孔蟲群落以 Ammonia tepida為主導(dǎo)（占活體組合的92%）。其垂直分布顯示：表層出現(xiàn)第一個密度峰值，隨后在2厘米內(nèi)急劇下降，并在3至8厘米深度出現(xiàn)明確的第二個峰值。通過莫蘭指數(shù)計算發(fā)現(xiàn)，在3-8厘米層中 A. tepida存在側(cè)向斑塊（特征長度為1-2厘米）。研究通過觀察潛穴結(jié)構(gòu)和溶解鐵的二維高分辨率成像，探討了導(dǎo)致此分布的機制。表層峰值對應(yīng)氧氣最大可用區(qū)；可見的潛穴與 A. tepida分布無明確關(guān)系，但與溶解鐵分布密切相關(guān)。然而，兩個由易降解有機質(zhì)厭氧分解產(chǎn)生的、富含溶解鐵的一厘米寬結(jié)構(gòu)對應(yīng)著較高的 A. tepida密度。這表明在強缺氧沉積物中，A. tepida仍可能受易降解有機碳的促進。A. tepida垂直分布的主要特征被解釋為生物混合作用被動向下運輸至更深層的缺氧（無氧氣和硫化物）沉積物層，以及隨后對地球化學(xué)梯度敏感驅(qū)動的移動性共同作用的結(jié)果。我們假設(shè) A. tepida在缺氧環(huán)境中的生存能力歸因于其能在生物灌溉帶來的氧氣更新間歇期降低新陳代謝。

研究目的

本研究旨在闡明在高度異質(zhì)的潮間帶泥灘環(huán)境中，控制底棲有孔蟲（特別是 Ammonia tepida）在沉積物中二維分布（包括垂直和水平方向）的關(guān)鍵機制和因素，并探究其與孔隙水地球化學(xué)（如溶解鐵）和宏觀動物活動（如潛穴）的關(guān)系。

研究思路

研究采用創(chuàng)新的現(xiàn)場采樣與多技術(shù)分析相結(jié)合的策略：

 

新采樣協(xié)議開發(fā)：設(shè)計并使用“頜式裝置”（jaw device），首次實現(xiàn)同步獲取沉積物剖面的二維高分辨率孔隙水化學(xué)數(shù)據(jù)（溶解鐵、活性磷）和活體有孔蟲的厘米級網(wǎng)格分布數(shù)據(jù)。

研究地點與時間：于2013年5月在法國盧瓦爾河口“Les Brillantes”泥灘的低潮時段進行采樣。

多參數(shù)測量：

 

使用丹麥Unisense溶解氧微電極（Clark型，尖端直徑50μm）現(xiàn)場測量沉積物-水界面的溶解氧垂直剖面，確定氧氣滲透深度。

利用二維薄膜擴散平衡技術(shù)獲取孔隙水中溶解鐵和溶解活性磷的高分辨率（亞毫米）二維分布圖。

對沉積物 plate 進行厘米網(wǎng)格劃分（1 cm3立方體），使用細胞追蹤綠色熒光染料標記活體有孔蟲，并計數(shù)鑒定。

 

進行沉積物巖心的一維分層采樣，分析總有機碳、易還原金屬等。

 

數(shù)據(jù)分析：運用空間統(tǒng)計方法（莫蘭指數(shù)）量化有孔蟲和化學(xué)參數(shù)的斑塊性特征長度；對比視覺觀察的潛穴結(jié)構(gòu)與有孔蟲密度、化學(xué)分布的對應(yīng)關(guān)系。

 

測量數(shù)據(jù)及研究意義（注明數(shù)據(jù)來源）

 

活體有孔蟲（Ammonia tepida）的密度分布：

 

數(shù)據(jù)內(nèi)容：A. tepida的垂直分布顯示三層模式：表層高密度（>15 ind/cm3），1-3厘米深度密度最低（~5 ind/cm3），3-8厘米深度出現(xiàn)第二個密度峰值（7-31 ind/cm3）。二維分布圖進一步揭示了在3-8厘米深度層內(nèi)存在明顯的側(cè)向斑塊（特征長度1-2厘米）。

研究意義：直接挑戰(zhàn)了有孔蟲微棲息地嚴格垂直分層的傳統(tǒng)模型，揭示了在缺氧沉積層中存在顯著的厘米尺度空間異質(zhì)性，表明分布受更復(fù)雜的微觀過程控制。

 

數(shù)據(jù)來源：垂直分布數(shù)據(jù)來自圖5a（沉積物巖心切片）；二維分布數(shù)據(jù)來自圖5b（沉積物 plate 的厘米網(wǎng)格計數(shù)）。

 

孔隙水溶解鐵和溶解活性磷的二維分布：

 

數(shù)據(jù)內(nèi)容：二維圖譜顯示溶解鐵和磷從界面下幾毫米開始出現(xiàn)，在整個探測深度（17厘米）呈斑塊狀分布。觀察到兩個顯著的垂直富集結(jié)構(gòu)（如A-B/6-9和F-G/5-14方格），以及一些孤立的厘米級富集斑塊。

研究意義：高分辨率化學(xué)成像揭示了沉積物內(nèi)部強烈的化學(xué)異質(zhì)性，指示了局部有機質(zhì)降解熱點或生物灌溉通道的存在。溶解鐵作為敏感的氧化還原指標，有助于識別這些地球化學(xué)微環(huán)境。

 

數(shù)據(jù)來源：圖7a, b, c, d展示了凝膠圖片、視覺解釋以及溶解鐵和磷的二維濃度分布。

 

沉積物溶解氧剖面：

 

數(shù)據(jù)內(nèi)容：Unisense微電極測量顯示氧氣滲透深度很淺，約2.0毫米。部分氧氣剖面在深處出現(xiàn)下降趨勢中斷或局部增加，表明存在生物灌溉等過程造成的異質(zhì)性。

研究意義：確定了表層有氧區(qū)的范圍，為解釋表層有孔蟲高密度提供了環(huán)境背景。異常的氧氣剖面證實了生物活動對沉積物氧化還原結(jié)構(gòu)的擾動。

 

數(shù)據(jù)來源：圖6b展示了代表性的溶解氧垂直剖面。

 

空間斑塊性統(tǒng)計（莫蘭指數(shù)）：

 

數(shù)據(jù)內(nèi)容：對3-8厘米深度的 A. tepida密度計算莫蘭指數(shù)，顯示其在厘米尺度上呈斑塊分布（一階鄰居I=0.24）。而溶解鐵在同一尺度下的斑塊性更強（I=0.7），特征長度更大（3-4厘米）。

研究意義：定量化地證實了有孔蟲和地球化學(xué)參數(shù)都存在空間異質(zhì)性，但兩者的斑塊特征長度不同，暗示它們可能受不同機制控制或響應(yīng)尺度存在差異。

 

數(shù)據(jù)來源：圖9a和 圖9b分別展示了 A. tepida和溶解鐵的莫蘭指數(shù)相關(guān)圖。

 

結(jié)論

 

方法創(chuàng)新：成功開發(fā)并驗證了一種能同步研究沉積物中有孔蟲和孔隙水化學(xué)二維分布的有效、快速、廉價的方法。

分布模式：Ammonia tepida在盧瓦爾河口泥灘的缺氧沉積層中表現(xiàn)出顯著的厘米級垂直和水平斑塊分布。

控制機制：A. tepida的分布是多種機制相互作用的結(jié)果：

 

在富氧表層繁殖。

通過宏觀動物的生物混合作用被動運輸至深層。

在淺層（1-3厘米），有孔蟲能感知地球化學(xué)梯度并主動遷移回表層。

在更深層（>3厘米），因無法感知梯度或梯度被掩蓋而滯留，并通過降低新陳代謝和在生物灌溉間歇期被重新激活來生存。

 

即使在缺氧層，有孔蟲也可能被局部的易降解有機碳斑塊所吸引。

 

與環(huán)境和生物結(jié)構(gòu)的關(guān)系：可見的潛穴結(jié)構(gòu)與有孔蟲分布無直接對應(yīng)關(guān)系，但與溶解鐵分布密切相關(guān)（如潛穴壁因氧化作用導(dǎo)致鐵沉淀）。

 

詳細解讀使用丹麥Unisense電極測量出來的數(shù)據(jù)的研究意義

本研究中使用丹麥Unisense公司生產(chǎn)的Clark型溶解氧微電極（尖端直徑50μm）測量的數(shù)據(jù)具有關(guān)鍵的研究意義：

 

提供關(guān)鍵的氧化還原環(huán)境基準：Unisense微電極能夠以高精度（亞毫米級）直接測量沉積物最表層的溶解氧濃度垂直剖面（圖6b）。其數(shù)據(jù)顯示該泥灘的氧氣滲透深度非常淺，僅為約2.0毫米。這一測量結(jié)果至關(guān)重要，因為它首先定義了整個沉積物柱中有氧和缺氧區(qū)域的邊界。表層的 A. tepida密度峰值正好位于此薄層有氧區(qū)內(nèi)，這為理解有孔蟲在富氧環(huán)境中的繁榮提供了直接的化學(xué)環(huán)境證據(jù)。

揭示生物活動對微觀環(huán)境的改造：Unisense電極獲取的氧氣剖面并非全部符合經(jīng)典的指數(shù)衰減模型。部分剖面在深處出現(xiàn)非典型的平臺或升高（圖6b中深灰色菱形曲線）。這種異常直接證明了生物灌溉（由宏觀動物如Hediste diversicolor引起）將氧氣輸送到沉積物更深部，創(chuàng)造了局部的氧化微環(huán)境。盡管這種氧化作用持續(xù)時間短，但Unisense數(shù)據(jù)敏銳地捕捉到了這種動態(tài)過程，表明沉積物化學(xué)環(huán)境并非靜態(tài)分層，而是被生物活動持續(xù)塑造的。

支撐有孔蟲生存策略的推斷：觀測到的淺層OPD以及其下的缺氧條件，為解釋 A. tepida在深層（3-8厘米）的生存策略提供了背景。研究表明 A. tepida不具備反硝化能力。因此，Unisense數(shù)據(jù)所證實的普遍缺氧環(huán)境，結(jié)合深層仍存在活體有孔蟲的事實，強有力地支持了論文提出的核心假設(shè)：A. tepida是通過在生物灌溉帶來的短暫氧氣脈沖之間降低新陳代謝，并可能在間歇期被重新激活，從而在缺氧環(huán)境中存活。沒有Unisense電極對氧化還原條件的精確量化，這一生存機制的推論將缺乏堅實的環(huán)境化學(xué)基礎(chǔ)。

 

關(guān)聯(lián)宏觀過程與微觀分布：Unisense數(shù)據(jù)揭示的氧氣剖面異質(zhì)性與二維化學(xué)成像（溶解鐵）顯示的斑塊性相互印證。例如，某些區(qū)域的溶解鐵 depletion（圖7c中部分區(qū)域）可能與生物灌溉引入的氧氣有關(guān)。這有助于將宏觀的生物活動（潛穴、灌溉）與微觀的地球化學(xué)梯度聯(lián)系起來，從而更全面地理解這些過程如何共同影響有孔蟲的二維分布模式。

 

總之，Unisense氧微電極在本研究中并非一個孤立的工具，它提供的高分辨率、原位的溶解氧數(shù)據(jù)是連接物理沉積環(huán)境、生物活動（宏觀動物灌溉）和生物學(xué)響應(yīng)（有孔蟲分布與生態(tài)策略）的關(guān)鍵橋梁。它不僅刻畫了研究站點的基本氧化還原狀態(tài)，更重要的是為闡釋 A. tepida在看似不利的缺氧環(huán)境中實現(xiàn)空間殖民的復(fù)雜機制提供了不可或缺的、定量的環(huán)境證據(jù)。