Geomicrobiology of Iron Layers in the Sediment of Lake Superior

蘇必利爾湖沉積物鐵層的地球微生物學

來源：Aquat Geochem (2015) 21:123–140

 

摘要內容

這篇論文研究了北美蘇必利爾湖深水沉積物中鐵富集層的形成機制及其地球微生物學過程。摘要指出，盡管金屬富集層在水生沉積物的氧化-缺氧邊界附近常見，但其形成的微生物學方面仍知之甚少。本研究通過分析湖東部兩個地點（水深230米和310米）沉積物中鐵層的地球化學和微生物學特征，發現細菌細胞表面可作為鐵氧化物沉淀的成核位點。鐵富集層與上覆沉積層相比，富含已知進行厭氧甲烷氧化的NC10門微生物以及與富鐵滲漏環境相似的硝化螺旋菌門物種。結果表明，微生物（其細胞表面作為鐵氧化物沉淀的模板，并可能介導鐵氧化）支持了鐵富集層的形成。

研究目的

本研究旨在探究蘇必利爾湖沉積物中鐵富集層的起源，特別是檢驗鐵氧化微生物參與湖中鐵層形成這一假說，并通過分析相關的微生物種群和可視化微生物與鐵礦物沉淀的關聯來理解其形成過程。

研究思路

研究采用多學科結合的分析策略：

 

樣品采集：于2010年9月和2012年7月，在蘇必利爾湖東部盆地兩個站點（EM, 229米；ED, 310米）使用多管采樣器采集沉積物巖心。

地球化學分析：使用丹麥Unisense氧微電極現場測量沉積物-水界面的氧氣垂直剖面；對沉積物固體相進行順序提取，分析鐵和錳的氧化物含量。

電子顯微鏡成像：利用掃描電子顯微鏡和透射電子顯微鏡觀察鐵層微觀結構，并結合能量色散X射線光譜進行元素分析，以尋找微生物參與成礦的直接證據。

 

微生物群落分析：通過DAPI染色計數原核細胞豐度；利用高通量焦磷酸測序技術分析鐵層及上覆沉積層中細菌的16S rRNA基因，以表征微生物群落組成。

 

測量數據及研究意義（注明數據來源）

 

氧氣剖面與金屬氧化物含量：

 

數據內容：Unisense微電極測量顯示氧氣滲透深度達10-12厘米。順序提取顯示在ED站點8-10厘米深處和EM站點9-12厘米深處存在鐵（III）氧化物和錳氧化物的富集層。

研究意義：確定了鐵錳富集層在沉積物中的精確位置，并將其與氧化還原邊界（深厚的氧氣滲透）聯系起來，為理解其形成環境提供了地球化學背景。

 

數據來源：圖2展示了兩個站點的氧氣垂直剖面以及鐵（III）氧化物和錳氧化物的深度分布。

 

掃描電子顯微鏡圖像：

 

數據內容：SEM圖像揭示了蜂窩狀、板狀和絲狀結構。絲狀結構（長約1.4微米，直徑約400納米）表面鑲嵌著直徑約20納米的球形顆粒。EDX分析顯示這些顆粒富含鐵。

研究意義：提供了鐵層中存在類似鐵氧化細菌（如赭色纖毛菌 Leptothrix ochracea）鞘結構的形態學證據，表明微生物形態與鐵礦物沉淀密切相關。

 

 

數據來源：圖3展示了各種微觀結構；圖4展示了附著在鋁硅板上的顆粒及其鐵元素面分布圖。

 

透射電子顯微鏡與元素分析：

 

數據內容：TEM顯示有機質鞘結構被無定形或弱結晶的沉淀物包裹。EDX線掃描顯示這些結構上鐵、硅均勻分布，并含有少量磷。

研究意義：直接證明了細菌細胞表面作為模板被鐵氧化物礦物化（生物礦化），為微生物參與鐵層形成提供了最直觀的證據。

 

 

數據來源：圖5展示了不同礦化程度的鞘結構橫截面；圖6展示了鞘結構的TEM-EDX線掃描結果。

 

微生物豐度與群落組成：

 

數據內容：原核細胞密度在沉積物最表層（0-0.5厘米）較低，在0.5-1厘米處達到峰值后隨深度呈指數下降。焦磷酸測序顯示，鐵層（如ED 8-10厘米，EM 10-12厘米）與其上覆層相比，含有更少的革蘭氏陽性菌，更多的變形菌門細菌，以及較高比例的硝化螺旋菌門物種。鐵層中一個顯著特征是NC10門的候選甲烷氧化菌（Candidatus Methylomirabilis）占主導。

研究意義：揭示了與鐵層特異相關的微生物種群，將鐵氧化（硝化螺旋菌相關類群）和獨特的厭氧氧化過程（NC10門甲烷氧化）與鐵地球化學循環聯系起來，提示了復雜的微生物相互作用驅動鐵層形成。

 

數據來源：微生物豐度數據來自補充材料圖1；群落組成數據總結在補充材料表1和表2，門水平分布見圖7。

 

結論

 

電子顯微鏡觀察為微生物細胞表面作為鐵氧化物沉淀模板提供了直接證據，支持微生物在蘇必利爾湖鐵層形成中扮演重要角色。

微生物群落分析表明，鐵層富含可能參與鐵氧化的硝化螺旋菌門相關類群，以及能進行硝酸鹽還原型厭氧甲烷氧化的NC10門細菌，這表明微生物代謝活動與鐵循環緊密耦合。

 

鐵層的形成是一個生物礦化過程，微生物不僅為成核提供表面，其代謝活動也可能直接或間接地驅動了鐵的氧化和沉淀。

 

詳細解讀使用丹麥Unisense電極測量出來的數據有什么研究意義

本研究中使用丹麥Unisense公司生產的Clark型氧微電極測量了沉積物-水界面的氧氣垂直剖面。這些數據的研究意義至關重要：

 

界定氧化還原環境與鐵層形成背景：Unisense氧微電極提供的高分辨率氧氣剖面（圖2）顯示，蘇必利爾湖沉積物具有異常深厚的氧氣滲透深度（10-12厘米）。這一測量結果首先精確刻畫了鐵層形成的大環境——一個廣泛氧化的沉積物柱。深厚的氧化區意味著傳統的、由下而上擴散的Fe(II)在淺表層被O2氧化的機制可能不是鐵層形成的唯一或主要途徑。

定位生物地球化學過程的熱點：氧氣剖面數據幫助確定了整個沉積物剖面的氧化還原結構。盡管鐵層位于氧化區深處，但Unisense數據證實了該區域并非缺氧環境。這排除了鐵層純粹由經典厭氧過程形成的可能性，從而將研究焦點引向在有氧或微氧條件下發生的、可能與微生物相關的鐵氧化過程，例如微好氧鐵氧化或硝酸鹽還原型鐵氧化。

支持微生物群落功能的推斷：深厚的氧氣滲透深度與觀測到的微生物群落特征（如NC10門的存在）相結合，為解釋這些微生物的生態功能提供了環境背景。NC10門細菌進行的是厭氧甲烷氧化，但其獨特之處在于它能將硝酸鹽歧化產生氧氣用于甲烷氧化。在Unisense電極證實的存在氧氣的沉積層中發現NC10門細菌，暗示了其代謝可能創造了局部的微氧/缺氧環境，或與其他微生物（如鐵氧化菌）存在互營關系，共同影響了鐵的地球化學行為。

 

為模型構建提供關鍵參數：氧氣滲透深度和濃度梯度是早期成巖作用模型的關鍵輸入參數。Unisense電極提供的準確數據有助于量化溶質（如O2, Fe2?）的擴散通量，為未來構建模型來模擬鐵錳循環和微生物活動之間的相互作用奠定了基礎。

 

總之，Unisense氧微電極在本研究中提供的并不僅僅是氧氣濃度的數據，它更是理解鐵層形成整體故事線的基石。其高精度的測量結果定義了研究的物理化學舞臺，引導研究者去尋找并最終發現了在這個氧化舞臺上活躍的、與鐵循環密切相關的“演員”——特定的微生物群落及其生物礦化活動。