Whole-stream metabolism in nutrient-poor calcareous streams on Oland, Sweden

瑞典厄蘭島營養不良的石灰質河流的全流程代謝

來源：Aquat Sci (2015) 77:207–219

 

摘要內容

該論文研究了瑞典厄蘭島上三個營養貧乏的石灰質河流的全程代謝。摘要指出，這些河流的初級生產力（GPP）普遍較低（<4 g O? m?2 d?1），其中最上游的站點由于土壤稀薄，GPP最低。生態系統呼吸（ER）隨農業影響增加而顯著升高，導致下游出現異養條件。在營養最貧乏的站點，日GPP與ER之間存在強相關關系。夜間瞬時呼吸速率在夜晚初期最高，但隨夜晚進行而降低，表明暗呼吸消耗了光合產物并受有機底物限制。與歐洲西北部其他開放河流的比較顯示，春季夏季GPP與ER呈1:1關系，但冬季不成立。本研究將代謝測量范圍擴展至營養貧乏的河流，增進了對該區域河流代謝的理解，并證明了在從極營養貧乏到中等營養條件下，GPP與ER在春夏季節存在強關聯。

研究目的

本研究旨在表征厄蘭島石灰質河流這一特殊生態系統的代謝特征，并通過與歐洲西北部其他河流生態系統的比較，評估營養貧乏河流的代謝速率范圍及GPP與ER的耦合關系，以填補該區域（通常受農業高度影響）河流代謝知識的空白。

研究思路

研究采用多站點對比與時間序列測量相結合的策略：

 

站點選擇：在厄蘭島兩個流域中選擇三個具有對比性的河段：Reach I（最上游，位于Alvar平原，營養極貧乏）、Reach II（受短距離農業影響）和Reach III（受更深土壤及混合農林地較長距離影響）。

時間序列采樣：在2010年5月、2011年5月和2011年10月進行采樣，以確保所有河段均有水流。

多參數測量：

 

環境特征：測量河道的物理參數（如流速、水深、旅行時間、坡度）和水化學參數（如營養鹽NO??、NH??、SRP、TP，以及pH、堿度、溶解氧）。

生物量與底物：調查沉積物類型、大型植物覆蓋度，并測量底棲葉綠素a含量和沉積物有機質（AFDM）。

全程代謝：采用上游-下游兩站式溶解氧變化技術，結合再曝氣速率測量，計算總初級生產力（GPP）、生態系統呼吸（ER）和凈生態系統生產力（NEP）。

 

高分辨率測量：使用丹麥Unisense Clark型氧微電極測量沉積物-水界面的溶解氧垂直剖面，以計算氧氣滲透深度和擴散邊界層厚度。

 

數據分析與比較：分析代謝參數與環境因子的關系，并將結果與歐洲西北部其他河流的數據進行廣泛比較。

 

測量數據及研究意義（注明數據來源）

 

河流物理參數（流速、水深、旅行時間等）：

 

數據內容：Reach I 水淺流緩（平均深度0.1-0.11 m，流速約1.4 cm/s），Reach III 更深流急（平均深度0.33-0.47 m，流速1.3-6.0 cm/s）。旅行時間從Reach I的255.5分鐘到Reach III的40.58分鐘。

研究意義：量化了水力學條件的空間差異，為解釋溶質運移和代謝速率差異提供了物理背景。較長的旅行時間有利于代謝過程在河段內充分進行。

 

數據來源：這些數據總結自 表1。

 

水化學參數（營養鹽、pH、溶解氧）：

 

數據內容：Reach I的NO??濃度低于檢測限，SRP濃度極低（<0.01-3.43 μg P/L）；下游站點（Reach II, III）營養鹽濃度升高。溶解氧在Reach I和II接近飽和，在Reach III持續不飽和。

研究意義：直接反映了從營養極貧乏到受農業影響區域的水化學梯度。低營養鹽濃度限制了Reach I的初級生產力，而Reach III的高NO??和低氧條件促進了異養呼吸。

 

數據來源：水質數據詳細列于 表2。

 

沉積物特性與生物量（底棲葉綠素a、有機質）：

 

數據內容：棲息地加權平均葉綠素a含量在Reach II最高（194-398 mg chl. a m?2），Reach I最低（32-100 mg chl. a m?2）。有機質含量在Reach II最高（可達1221 g AFDM m?2）。

研究意義：揭示了底棲藻類生物量和有機質可用性的空間變異，這直接關聯到GPP和ER的強度。Reach II的高生物量支持了其較高的GPP。

 

數據來源：表3提供了沉積物覆蓋、植物覆蓋、葉綠素a和有機質的詳細數據。

 

全程代謝參數（GPP, ER, NEP）：

 

數據內容：GPP在Reach I最低（5月約2.26 g O? m?2 d?1），在Reach II最高（5月可達6.69 g O? m?2 d?1）。ER從Reach I（約2-3 g O? m?2 d?1）向Reach III（最高達27.24 g O? m?2 d?1）顯著增加。GPP/ER比值在Reach I和II春夏接近1，在Reach III及秋季均小于1（異養）。

研究意義：直接量化了河流的能量平衡。數據表明，在營養貧乏站點，代謝接近平衡（GPP/ER≈1），而人為影響導致呼吸主導（GPP/ER<1）。

 

 

數據來源：代謝數據展示在 圖1和 附錄表5；NEP與表面輻照度的關系見 圖2。

 

夜間呼吸動態：

 

數據內容：溫度校正后的瞬時呼吸速率在夜晚開始時最高，但在夜晚結束時下降，尤其在Reach I和II最為明顯。

研究意義：表明在營養貧乏的河流中，夜間呼吸可能因快速消耗掉日間產生的光合產物而受到有機底物限制。

 

數據來源：圖3展示了三個河段在不同采樣期的夜間呼吸速率變化。

 

結論

 

代謝速率與營養梯度：GPP和ER從營養極貧乏的上游（Reach I）向下游受農業影響的河段（Reach III）增加，但ER的增加幅度更大，導致下游異養程度加劇。

GPP與ER的耦合：在營養貧乏的站點（Reach I和II），日GPP與ER在春夏季節存在強正相關關系（接近1:1），表明白天生產與夜間呼吸緊密耦合。

夜間呼吸限制：夜間呼吸速率隨夜晚進行而下降，證實了在低營養條件下，呼吸作用受日間光合產物可用性的限制。

外部輸入的作用：在Reach III，高ER不能由原位GPP支持，表明存在顯著的外源有機碳輸入和/或潛流區代謝的貢獻。

 

區域比較意義：本研究將歐洲西北部河流的代謝測量范圍擴展至極低營養水平，揭示了在廣泛營養梯度下春夏季節GPP與ER的普遍耦合關系。

 

詳細解讀使用丹麥Unisense電極測量出來的數據有什么研究意義

本研究中使用丹麥Unisense公司生產的Clark型氧微電極（型號OX100，尖端直徑100μm）測量了沉積物-水界面的溶解氧垂直剖面。這些數據具有關鍵的研究意義：

 

提供沉積物氧化還原環境的毫米級分辨率證據：Unisense微電極能夠以高空間分辨率（通常為100-200微米步長）精確測量氧氣從水體向沉積物內部擴散的濃度梯度。通過這種測量，可以直接確定氧氣在沉積物中消耗殆盡的深度，即氧氣滲透深度。本研究的數據顯示，各站點的氧氣滲透深度較淺（具體數值在文中與沉積物特性關聯分析），這直觀地反映了沉積物表層的氧化層很薄，其下的厭氧過程可能非常活躍。

量化擴散邊界層并支持代謝計算：基于微電極測得的氧氣濃度剖面，可以計算擴散邊界層（DBL）的厚度。DBL是控制溶質（如氧氣、營養鹽）在沉積物-水界面交換的關鍵區域。準確的DBL厚度是應用菲克擴散定律計算沉積物耗氧率（SOD）等重要參數的基礎。這些計算有助于將水體中觀測到的氧氣變化與沉積物內部的微生物過程聯系起來。

揭示站點間代謝差異的深層原因：Unisense電極提供的氧氣剖面數據有助于解釋為何不同站點的代謝速率存在差異。例如，營養貧乏站點（Reach I）的沉積物有機物含量低，耗氧慢，可能具有相對較深的氧氣滲透深度；而有機質富集的站點（Reach II）或受影響的站點（Reach III）耗氧強烈，氧氣滲透深度更淺。這種微觀環境的差異直接影響了硝化（好氧）與反硝化（厭氧）等氮轉化過程的熱點位置和強度，從而間接影響整個河流的氮循環和代謝平衡。

 

支撐關于呼吸底物限制的機制推斷：本研究觀察到夜間呼吸速率隨夜晚進行而下降的現象（圖3）。Unisense電極數據所提供的沉積物氧化還原結構背景，為解釋這一現象提供了支持。在營養貧乏、生產力低的站點（如Reach I），沉積物中的易降解有機碳庫可能主要來自當天的初級生產。薄氧化層和有限的碳源使得呼吸作用在夜晚初期消耗掉可用底物后，速率隨之下降。Unisense電極數據強化了“底物限制”是導致夜間呼吸動態變化的關鍵機制這一結論。

 

總之，丹麥Unisense氧微電極在本研究中提供了連接水體宏觀代謝（GPP, ER）與沉積物微觀生物地球化學過程之間的關鍵界面信息。其高分辨率的原位測量數據，不僅幫助刻畫了沉積物的棲息地質量，更重要的是為理解河流代謝的空間變異性和夜間動態的內在控制機制提供了不可或缺的、定量的環境證據。