Effects of experimental warming and carbon addition on nitrate reduction and respiration in

coastal sediments

實驗升溫和碳添加對海岸沉積物硝酸鹽還原和呼吸的影響

來源：Biogeochemistry DOI 10.1007/s10533-015-0113-4

 

摘要內容

這篇論文指出，氣候變化可能通過直接溫度效應或由碳可用性變化介導的間接效應，改變控制沿海氮可用性的微生物過程。研究通過微宇宙實驗探討了升溫和碳可用性對海洋沉積物中硝酸鹽還原途徑的影響。結果表明，升溫和碳添加增加了通過再礦化和可能的異化硝酸鹽還原為銨作用產生的銨產量，這刺激了通過硝化作用產生的硝酸鹽，但并未伴隨反硝化作用帶來的硝酸鹽消耗的相應增加。碳添加對異化硝酸鹽還原為銨的潛在速率（相對于反硝化）的響應，以及向硝酸鹽流出的轉變，表明異化硝酸鹽還原為銨可能是大陸架沉積物中一個重要且先前被忽視的內部氮循環來源。

研究目的

本研究旨在探究在海洋大陸架沉積物中，溫度升高對沉積物硝酸鹽還原過程的影響，并確定這些影響是否由有機碳可用性的變化所介導。研究特別關注升溫與碳添加對所有三種已知的消耗硝酸鹽或亞硝酸鹽的過程（反硝化、厭氧氨氧化、異化硝酸鹽還原為銨）的綜合影響。

研究思路

研究采用實驗室微宇宙實驗與控制變量相結合的策略：

 

樣品采集與處理：從羅德島海峽的大陸架站點采集沉積物，將上層4厘米沉積物過篩（1毫米）后裝入玻璃盤。

實驗設計：建立15個微宇宙，設置四個處理組：低溫（4°C，模擬冬季）、低溫加碳（4°C+C）、高溫（17°C，模擬夏季）、高溫加碳（17°C+C）。每個處理3個重復。實驗持續12周。

處理實施：在微宇宙上覆水中維持約50μM的硝酸鹽濃度。每兩周向"+C"處理組添加小球藻（Chlorella）作為有機碳源。

多參數測量：

 

使用丹麥Unisense氧微電極測量沉積物-水界面的溶解氧微剖面，以計算擴散性氧氣消耗速率。

監測上覆水中硝酸鹽、亞硝酸鹽、銨鹽的濃度變化，并計算其凈通量。

實驗開始（t?）和結束時（12周），采集沉積物樣品，通過同位素配對技術（添加1?N-硝酸鹽）測定反硝化、厭氧氨氧化和異化硝酸鹽還原為銨的潛在速率。

 

分析沉積物的總有機碳和總氮含量。

 

數據分析：使用多因素方差分析檢驗溫度處理、碳添加處理以及時間對各項測量指標的影響。

 

測量數據及研究意義（注明數據來源）

 

擴散性氧氣消耗速率：

 

數據內容：碳添加和升溫處理在12周的實驗中顯著增加了氧氣消耗。碳添加的影響比升溫處理更強。

研究意義：反映了沉積物的整體代謝活性，表明碳添加和升溫均有效增強了沉積物的微生物呼吸作用。

 

數據來源：該數據總結自 圖2，展示了各處理在不同周次的氧氣消耗速率。

 

沉積物有機碳和氮含量：

 

數據內容：實驗結束時，添加碳的處理組沉積物有機碳（0.691±0.057%）和氮（0.092±0.008%）含量顯著高于未添加碳的處理組（碳：0.589±0.052%；氮：0.074±0.007%）。溫度處理對總有機碳和氮含量無顯著影響。

研究意義：直接證實了碳添加處理的有效性，成功增加了沉積物中的有機質庫。

 

數據來源：圖3展示了實驗結束時各處理組的沉積物有機碳含量。

 

營養鹽通量（硝酸鹽、亞硝酸鹽、銨鹽）：

 

數據內容：實驗初期所有處理均消耗硝酸鹽（流入沉積物）。隨著實驗進行，升溫或碳添加單獨處理減少了硝酸鹽的凈流入，而"高溫+碳"處理則早期就完全轉變為持續的硝酸鹽流出（從沉積物向上覆水釋放）。亞硝酸鹽和銨鹽的通量變化相對不顯著。

研究意義：揭示了不同處理對沉積物-水界面氮交換的顯著影響。"高溫+碳"處理導致硝酸鹽凈流出，表明該條件下沉積物從氮匯轉變為氮源，突出了二者協同效應的強度。

 

數據來源：圖4展示了硝酸鹽、亞硝酸鹽和銨鹽通量隨時間的變化。

 

潛在速率測量（反硝化、厭氧氨氧化、異化硝酸鹽還原為銨）：

 

數據內容：在17°C下測量的潛在速率高于在4°C下。經過12周培養后，升溫處理（無論是否加碳）降低了反硝化和異化硝酸鹽還原為銨的潛在速率。碳添加顯著刺激了異化硝酸鹽還原為銨的潛在速率（在17°C測量時），但對反硝化無影響。厭氧氨氧化速率遠低于反硝化或異化硝酸鹽還原為銨，且受升溫或碳添加的輕微負面影響。

研究意義：表明長期升溫可能通過消耗易降解有機碳而降低硝酸鹽還原能力。碳添加對異化硝酸鹽還原為銨的選擇性刺激，是導致沉積物氮循環從去除（反硝化）轉向內部循環（異化硝酸鹽還原為銨）的關鍵機制。

 

數據來源：圖5a, b, c分別展示了反硝化、厭氧氨氧化和異化硝酸鹽還原為銨的潛在速率。

 

結論

 

升溫和碳添加共同作用可逆轉沉積物-水界面的硝酸鹽通量方向，從凈流入變為凈流出，表明沉積物從氮匯轉向氮源。

碳添加選擇性刺激了異化硝酸鹽還原為銨（一種氮保留過程）的潛在速率，而非反硝化（一種氮去除過程），這促進了沉積物內部的氮循環。

長期升溫處理降低了反硝化和異化硝酸鹽還原為銨的潛在能力，可能源于微生物呼吸增強導致的易降解碳庫消耗。

厭氧氨氧化在所有這些硝酸鹽還原途徑中作用較小。

 

氣候變暖對沿海氮循環的影響可能主要通過改變沉積物有機碳可用性來實現，而非直接的溫度效應。

 

詳細解讀使用丹麥Unisense電極測量出來的數據有什么研究意義

本研究中使用丹麥Unisense公司生產的Clark型氧微電極（型號OX100）測量了沉積物-水界面的溶解氧垂直微剖面。這些數據的研究意義至關重要：

 

提供高分辨率的原位代謝活性指標：Unisense氧微電極能夠以高空間分辨率（通常為100微米步長）精確測量溶解氧從上覆水進入沉積物后的濃度衰減曲線。基于此剖面數據，研究者應用菲克第一定律計算了擴散性氧氣消耗速率（見圖2）。這個速率是表征沉積物總代謝強度（主要是好氧呼吸）的一個核心指標。在本研究中，它是量化升溫和碳添加處理對沉積物微生物活性影響的最直接、最定量的證據。

量化處理效應并揭示其相對重要性：通過對比不同處理組的氧氣消耗速率（圖2），研究得以量化并比較了碳添加和升溫各自的效應強度。數據分析顯示，碳添加的效應強于升溫。這為理解兩個環境因子對沉積物代謝的相對重要性提供了關鍵數據。

支撐氮通量變化機理的解釋：氧氣消耗速率的增加，直接反映了有機質再礦化作用的增強。再礦化會釋放銨鹽，而銨鹽是硝化作用的底物。因此，Unisense電極測得的氧氣消耗增加，為解釋觀測到的硝酸鹽通量從流入變為流出（特別是在"高溫+碳"處理中，圖4a）提供了機制鏈條中的關鍵一環：即增強的再礦化產生更多銨鹽，進而刺激硝化作用產生更多硝酸鹽，當硝酸鹽的產生超過其消耗（反硝化等）時，就表現為凈流出。

 

關聯碳循環與氮循環：氧氣消耗數據將碳添加（外部輸入）與沉積物內部的碳代謝（消耗氧氣）和氮轉化（硝化、反硝化、異化硝酸鹽還原為銨）過程動態地聯系起來。它是構建"碳可用性變化驅動氮循環模式改變"這一核心論點的重要實證基礎。

 

總之，Unisense氧微電極提供的高分辨率原位氧氣數據，不僅是描述沉積物化學狀態的工具，更是連接外部環境驅動因子（溫度、碳輸入）與內部微生物過程（呼吸、氮轉化）之間的定量橋梁。其測量結果支撐了對宏觀通量變化（如硝酸鹽流出）的微觀機制解釋，極大地增強了對氣候變化因素如何影響沿海沉積物生物地球化學循環的理解和預測能力。