Cable bacteria generate a firewall against euxinia in seasonally hypoxic basins

電纜細菌在季節性缺氧盆地中產生抵御 euxinia 的防火墻

來源：PNAS | October 27, 2015 | vol. 112 | no. 43 | 13278-13283

 

摘要內容

這篇論文指出，季節性缺氧在沿海水域日益嚴重，但當缺氧進展至水體出現游離硫化物（euxinia）時，會對海洋生物造成嚴重危害。研究發現，電纜細菌（cable bacteria）通過其電氧化硫（e-SOx）代謝，在沉積物中生成大量活性鐵氧化物，這些鐵氧化物能有效結合游離硫化物，從而在夏季缺氧期到來前形成一個“防火墻”，延遲甚至防止 euxinia 的發生。電纜細菌在春季主導沉積物地球化學，而 Beggiatoaceae 則在夏季缺氧后繁盛。這種機制可能廣泛存在于季節性缺氧系統中，解釋了為何沿海水域中 euxinia 相對少見。

研究目的

本研究旨在探究季節性缺氧海洋盆地（荷蘭 Grevelingen 湖）中，電纜細菌的活動如何影響沉積物生物地球化學循環，特別是其對硫化物釋放的抑制作用，并闡明其作為防止水體毒化（euxinia）的自然機制。

研究思路

研究采用高頻次現場觀測與多參數分析相結合的策略：

 

時間序列采樣：在2012年全年（以及2011-2015年季節性驗證），對 Grevelingen 湖的 Den Osse 海盆進行月度采樣，監測底部水體和沉積物。

多參數測量：

 

監測底部水體溶解氧（O?）和總硫化物（ΣH?S）濃度。

使用丹麥Unisense微電極對采集的完整沉積物巖心進行高分辨率微剖面測量，獲取溶解氧（O?）、pH 和硫化氫（H?S）的垂直分布。

對沉積物進行孔隙水提取和固體相分步化學提取，分析硫形態（AVS, CRS, S?）和鐵形態（活性鐵氧化物）。

通過熒光原位雜交（FISH）和光學顯微鏡定量監測電纜細菌和 Beggiatoaceae 的豐度、生物量和空間分布。

 

監測大型底棲動物的豐度。

 

機制識別：基于微傳感器獲取的化學剖面特征（pH 信號），區分三種好氧硫氧化途徑（電纜細菌 e-SOx、金屬循環、Beggiatoaceae 呼吸）的主導時期。

 

測量數據及研究意義（注明數據來源）

 

底部水體氧氣濃度：

 

數據內容：2012年數據顯示，底部水體氧氣濃度從冬春季的近飽和狀態，在4月分層開始后下降，5月底進入缺氧（O?<63μM），8月變為無氧（O?<1μM），9月水體翻轉后重新充氧。

研究意義：明確了研究地點存在典型的季節性缺氧模式，為研究沉積物響應提供了環境背景。

 

數據來源：圖1A。

 

沉積物氧化還原分區（O?, H?S 微剖面）：

 

數據內容：Unisense 微電極測量顯示，沉積物中普遍存在一個亞氧化區（即 O? 和 ΣH?S 均檢測不到的層帶）。該區在4月最厚（17.6±4.6 mm），春末夏初變薄，8月硫化氫鋒面上移，但9月水體翻轉后是唯一出現 O? 和 H?S 剖面重疊的月份。

研究意義：直接證明了沉積物內部硫氧化活動的存在和強度，并且其空間范圍隨時間動態變化。亞氧化區的存在是阻止硫化物直接釋放到上覆水體的物理屏障。

 

數據來源：圖1B。

 

孔隙水 pH 剖面：

 

數據內容：pH 剖面顯示出明顯的季節性變化模式。

研究意義：不同的硫氧化途徑會產生獨特的 pH 剖面特征（如電纜細菌 e-SOx 會在亞氧化區深層產生明顯的 pH 極小值）。這些 pH 信號被用作判斷特定時期主導硫氧化機制的“指紋”。

 

數據來源：圖1C。

 

微生物和大型動物豐度：

 

數據內容：電纜細菌在3月和5月生物量很高，8月和11月未檢測到。Beggiatoaceae 在9月后生物量急劇增加。大型動物在5-6月豐度達到峰值，缺氧期消失，12月開始重新定殖。

研究意義：將生物群落演替與地球化學過程聯系起來。電纜細菌在春季的活躍為其地球化學效應提供了生物學證據。大型動物的出現和消失與沉積物混合及氧化還原條件變化相關。

 

數據來源：圖1D。

 

固體相硫、鐵形態：

 

數據內容：3月（電纜細菌活躍期）沉積物表層（0-3.3 cm）的 AVS（主要是 FeS）含量極低（11.9±7.3 μmol S g?1），而活性鐵氧化物含量很高（163±52 μmol Fe g?1）。11月（Beggiatoaceae 活躍期）則相反，AVS 含量高（117.0±26.4 μmol S g?1），鐵氧化物含量較低（99±27 μmol Fe g?1）。

研究意義：這是證明電纜細菌活動導致 FeS 向鐵氧化物轉化的最直接證據。這個在春季形成的鐵氧化物庫就是所謂的“防火墻”的物質基礎。

 

數據來源：圖4A。

 

結論

 

在季節性缺氧的 Grevelingen 湖，硫氧化微生物群落存在明顯的季節演替：電纜細菌在春季主導，Beggiatoaceae 在秋季主導。

電纜細菌通過其獨特的 e-SOx 代謝，在春季將沉積物中的 FeS 轉化為鐵氧化物（FeOOH），形成了一個巨大的活性鐵庫。

這個鐵氧化物庫作為“防火墻”，在夏季底部水體缺氧時，能有效結合從沉積物深層上涌的硫化物，阻止其釋放到水體中，從而延遲或防止了 euxinia 的發生。

 

沉積物內部的微生物種群動力學（如電纜細菌和 Beggiatoaceae 的競爭）是驅動沉積物鐵、硫循環季節性變化的關鍵內在因素，其重要性不亞于底部水體溶氧等外部環境因素。

 

詳細解讀使用丹麥Unisense電極測量出來的數據有什么研究意義

本研究中使用丹麥Unisense公司生產的微電極（包括溶解氧、pH 和 H?S 微電極）進行的高分辨率剖面測量，其研究意義至關重要，是整個研究的基石：

 

提供毫米級分辨率的原位化學梯度證據：Unisense 微電極能夠以數十至數百微米的步長，原位、高分辨率地描繪沉積物-水界面附近 O?, H?S 和 pH 的垂直分布（圖1B, C）。這種高精度測量避免了傳統分層取樣帶來的擾動，直接“可視化”了亞氧化區的存在、厚度及其隨時間的變化。沒有這種測量，就無法確證硫化物和氧氣在沉積物中被有效隔離。

識別和區分微生物代謝途徑的“指紋”：不同硫氧化機制會因其反應計量學和發生位置的不同，產生獨特的 pH 剖面特征。例如，電纜細菌的 e-SOx 會導致亞氧化區深層出現明顯的 pH 極小值。Unisense pH 微電極獲取的數據使研究者能夠建立一套 pH 分類法，從而像偵探一樣，根據化學“指紋”推斷出不同時期主導沉積物硫氧化的究竟是哪種微生物過程（電纜細菌、金屬循環還是 Beggiatoaceae）。這是將微生物功能與地球化學信號動態關聯起來的關鍵創新。

精確量化關鍵界面參數：微電極數據可以用于計算氧氣滲透深度（OPD）和硫化物出現深度（SAD）等關鍵參數。這些參數定量地描述了氧化還原界面的位置，是評估沉積物氧化還原狀態和硫氧化強度的核心指標。例如，OPD 的淺深直接反映了沉積物的耗氧速率。

支撐核心結論——“防火墻”機制的驗證：Unisense 微電極數據在驗證“防火墻”機制中起到了多重作用：

 

它證實了在電纜細菌活躍的春季，存在一個寬闊的亞氧化區，表明硫氧化活動旺盛。

它提供的 pH 信號確認了該時期的主導者是電纜細菌。

 

結合固體相數據（圖4A），它使得“電纜細菌活動 → 產生獨特地球化學指紋（pH剖面）→ 轉化鐵礦物形態（形成FeOOH庫）”這一完整的因果鏈得以建立。

 

總之，Unisense 微電極在本研究中提供的并不僅僅是幾個化學濃度數據，而是一套高分辨率的時空動態圖像。這套圖像使得研究者能夠揭示沉積物中看不見的微生物“戰爭”及其帶來的地球化學后果，最終令人信服地闡明了一種新型的、由微生物驅動的、延緩沿海水域有害毒化的自然機制。其高分辨率測量是連接微觀微生物活動與宏觀生態系統功能不可或缺的橋梁。