Lateral and vertical distributions of living benthic foraminifera off the Douro River (western Iberian margin): Impact of the organic matter quality

杜羅河沿岸（伊比利亞半島西部邊緣）活體底棲孔蟲的橫向和縱向分布：有機(jī)質(zhì)質(zhì)量的影響

來源：Marine Micropaleontology 120 (2015) 31–45

 

論文摘要

本研究評估了杜羅河輸入對葡萄牙西部邊緣陸架和斜坡底棲有孔蟲群落的影響。通過在50米至2000米水深的五個站點(diǎn)采集沉積物巖心，分析了活體有孔蟲的分布（密度、多樣性、垂直微棲息地）與多種環(huán)境參數(shù)（粒度、總有機(jī)碳TOC、總氮TN、C/N比、δ13CTOC、色素、氨基酸）的關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)，有機(jī)質(zhì)的數(shù)量和質(zhì)量共同控制著有孔蟲的分布。在陸架區(qū)，特別是100米水深的泥質(zhì)區(qū)，高豐度的易分解有機(jī)質(zhì)（如葉綠素a）支持了高密度和高多樣性的有孔蟲群落，以Nonion scaphum等物種為特征。而在500米水深的粗顆粒沉積區(qū)，由于強(qiáng)烈的底流導(dǎo)致食物匱乏，有孔蟲密度極低。深水區(qū)（1000米和2000米）則以耐受低質(zhì)量有機(jī)質(zhì)的物種為主。研究強(qiáng)調(diào)了有機(jī)質(zhì)質(zhì)量在塑造有孔蟲群落結(jié)構(gòu)中的關(guān)鍵作用。

研究目的

本研究的主要目的是：

 

確定杜羅河影響下，從陸架到深海的橫向（不同水深）和縱向（沉積物內(nèi)部）活體底棲有孔蟲的分布模式。

評估環(huán)境參數(shù)，特別是有機(jī)質(zhì)的數(shù)量（如TOC）和質(zhì)量（如色素、氨基酸），對有孔蟲群落結(jié)構(gòu)（密度、多樣性、物種組成）和微棲息地選擇的影響。

 

揭示不同有孔蟲物種對由河流輸入造成的多變有機(jī)質(zhì)條件的適應(yīng)策略。

 

研究思路

研究采用“空間梯度替代時間變化”的思路，沿水深梯度設(shè)置斷面進(jìn)行詳細(xì)的環(huán)境和生物調(diào)查：

 

梯度采樣：在杜羅河口外從50米到2000米水深的五個站點(diǎn)（St.7: 50m, St.6: 100m, St.5: 500m, St.4: 1000m, St.3: 2000m）使用多管采樣器獲取未擾動的沉積物巖心。采樣時間選在河流徑流量最大的時期之后，以更好地評估陸源輸入的影響。

環(huán)境參數(shù)多層次分析：

 

沉積學(xué)特征：分析粒度、利用210Pb測定沉積物積累速率。

孔隙水地球化學(xué)：使用丹麥Unisense氧微電極測量沉積物中的氧氣剖面。

 

有機(jī)質(zhì)數(shù)量與質(zhì)量：測量TOC、TN、δ13CTOC（示蹤有機(jī)質(zhì)來源）、色素（如葉綠素a、褐藻素，指示新鮮有機(jī)質(zhì)）和氨基酸（如EHAA/THAA比值，指示有機(jī)質(zhì)可降解性）。

 

生物群落分析：對>150μm的活體（玫瑰紅染色）有孔蟲進(jìn)行計(jì)數(shù)和鑒定，計(jì)算群落密度、多樣性指數(shù)（如香農(nóng)指數(shù)），并計(jì)算平均生活深度（ALD）以確定其垂直微棲息地。

 

綜合關(guān)聯(lián)分析：將不同站點(diǎn)的有孔蟲群落特征與相應(yīng)的環(huán)境參數(shù)進(jìn)行關(guān)聯(lián)，闡釋控制其分布的主要因素。

 

測量的數(shù)據(jù)、研究意義及來源

研究測量了多方面的數(shù)據(jù)：

 

沉積物特征數(shù)據(jù)：

 

數(shù)據(jù)內(nèi)容：中值粒度（Q50）和基于210Pb的沉積物質(zhì)量積累速率（MAR）。數(shù)據(jù)顯示St.7（50m）和St.5（500m）為粗顆粒沉積，而St.6（100m）、St.4（1000m）和St.3（2000m）為細(xì)顆粒沉積。MAR從陸架向深海遞減。

 

研究意義：粒度影響有機(jī)質(zhì)的吸附和保存；MAR反映了沉積和埋藏速率，共同決定了底棲環(huán)境的物理穩(wěn)定性和食物供應(yīng)基礎(chǔ)。數(shù)據(jù)來自表1（粒度）和圖2（210Pb剖面和MAR）。

 

 

孔隙水氧氣數(shù)據(jù)（使用丹麥Unisense電極測量）：

 

數(shù)據(jù)內(nèi)容：沉積物中的氧氣濃度垂直剖面和氧氣滲透深度（OPD）。OPD在St.6（100m）最淺（0.64 cm），在St.4（1000m）最深（1.76 cm）。St.7（50m）由于沙質(zhì)底質(zhì)允許氧氣平流交換，OPD也較深（1.2 cm）。

 

研究意義：直接定義了有孔蟲生存的氧化還原微環(huán)境。OPD是劃分有孔蟲氧化型和缺氧型微棲息地的關(guān)鍵邊界，是解釋有孔蟲垂直分布的核心參數(shù)。數(shù)據(jù)來自表1（OPD匯總）和圖7（氧氣剖面）。

 

有機(jī)質(zhì)數(shù)量與質(zhì)量數(shù)據(jù)：

 

TOC, TN, δ13CTOC, C/N：垂直剖面顯示，St.6（100m）的TOC和TN含量最高，且δ13CTOC值（約-24‰）表明是有機(jī)質(zhì)海陸混合源。St.7（50m）表層TOC低，但4-5cm深處存在高值層，指示了近期的事件沉積。

研究意義：TOC/TN反映有機(jī)質(zhì)總量，δ13CTOC和C/N用于判斷有機(jī)質(zhì)來源（陸源 vs. 海源）。這些數(shù)據(jù)來自圖3。

 

色素（Chl-a， Phaeopigments）：葉綠素a含量在St.6（100m）最高，表明新鮮有機(jī)質(zhì)輸入最多。Chl-a/Phaeo.比值在陸架站較高，指示有機(jī)質(zhì)相對新鮮。

研究意義：色素是易降解、高質(zhì)量有機(jī)質(zhì)的直接指標(biāo)，與機(jī)會主義有孔蟲的繁盛密切相關(guān)。數(shù)據(jù)來自圖4。

 

氨基酸（THAA, EHAA, EHAA/THAA）：EHAA/THAA比值在St.7（50m）異常高（~34%），表明該站有機(jī)質(zhì)可降解性極強(qiáng)。

 

研究意義：EHAA/THAA是衡量有機(jī)質(zhì)營養(yǎng)價值的有效指標(biāo)，高比值代表對底棲生物更易利用的食物。數(shù)據(jù)來自表4。

 

有孔蟲群落數(shù)據(jù)：

 

密度與組成：總個體密度在St.6（100m）最高（>3000 ind./100 cm2），在St.5（500m）極低。物種組成沿水深梯度顯著變化，如St.6以Nonion scaphum為主，而深水站以Uvigerina mediterranea和Hoeglundina elegans等為特征。

研究意義：直接反映了群落對環(huán)境的響應(yīng)。高密度與高食物數(shù)量和質(zhì)量相關(guān)。數(shù)據(jù)來自圖5（組成和總密度）和圖6（多樣性指數(shù)）。

 

 

垂直分布（微棲息地）：通過圖7展示主要物種在沉積物中的垂直分布，并計(jì)算了平均生活深度（ALD）。結(jié)果顯示，有些物種是淺內(nèi)生種（生活在沉積物最表層1厘米），有些是中間或深內(nèi)生種（生活在氧化層以下甚至缺氧層）。

 

研究結(jié)論

 

有機(jī)質(zhì)質(zhì)量是關(guān)鍵控制因子：不僅是有機(jī)質(zhì)的數(shù)量（TOC），其質(zhì)量（新鮮度、可降解性）對底棲有孔蟲的密度、多樣性和物種組成有決定性影響。

群落對環(huán)境的適應(yīng)：陸架區(qū)，特別是Douro泥質(zhì)區(qū)（St.6, 100m），由于接收海陸混合的高質(zhì)量有機(jī)質(zhì)，支持了高密度、高多樣性的群落，以N. scaphum等喜好富營養(yǎng)條件的物種為主。

物理擾動的影響：St.5（500m）的粗顆粒沉積和極低有孔蟲密度歸因于強(qiáng)烈的底流造成的侵蝕和食物匱乏。St.7（50m）的粗顆粒沉積可能是一次風(fēng)暴或洪水事件的結(jié)果，其低多樣性、高機(jī)會主義物種比例的群落代表了生態(tài)系統(tǒng)演替的早期階段。

深水群落的特性：深水站（1000m, 2000m）的有機(jī)質(zhì)數(shù)量尚可但質(zhì)量較低，群落由耐受低質(zhì)量有機(jī)質(zhì)的物種（如H. elegans、U. mediterranea）和膠結(jié)質(zhì)有孔蟲主導(dǎo)。

 

微棲息地差異：有孔蟲的垂直分布（ALD）受氧氣和有機(jī)質(zhì)垂直分布的共同控制，不同物種演化出了不同的生態(tài)策略（淺內(nèi)生、中間內(nèi)生、深內(nèi)生）以適應(yīng)特定的氧化還原和營養(yǎng)條件。

 

詳細(xì)解讀使用丹麥Unisense電極測量出來的數(shù)據(jù)的研究意義

使用丹麥Unisense氧微電極測量的溶解氧數(shù)據(jù)在本研究中具有以下至關(guān)重要的研究意義：

 

精確界定有孔蟲的微棲息地：Unisense微電極能夠以高空間分辨率（毫米級）無損地測量沉積物孔隙水中的氧氣濃度。本研究獲得的氧氣滲透深度（OPD） 數(shù)據(jù)（表1）和氧氣垂直剖面（圖7）直接、定量地定義了每個站點(diǎn)的氧化-缺氧邊界。這對于解釋有孔蟲的垂直分布（即它們是生活在氧化層內(nèi)還是能耐受缺氧環(huán)境）至關(guān)重要。例如，數(shù)據(jù)顯示N. scaphum在St.6的平均生活深度（1.2 cm）遠(yuǎn)低于該站點(diǎn)的OPD（0.64 cm），強(qiáng)有力地證明了該物種是一種典型的中間內(nèi)生種，能夠利用氧化層以下的資源。

連接環(huán)境壓力與生物響應(yīng)：氧氣是底棲生物生存的關(guān)鍵限制因子。Unisense電極的數(shù)據(jù)將物理化學(xué)環(huán)境（氧氣可用性）與生物分布直接聯(lián)系起來。例如，St.5（500m）的粗顆粒底質(zhì)和強(qiáng)動力環(huán)境可能促進(jìn)了氧氣向更深層的輸送（盡管未直接測量），但同時也導(dǎo)致了食物稀缺，這解釋了該站有孔蟲密度極低的原因。相反，St.6（100m）細(xì)顆粒沉積物中的有機(jī)物礦化消耗了大量氧氣，導(dǎo)致OPD較淺，這塑造了該站獨(dú)特的化學(xué)生境。

揭示生存策略與生態(tài)指示意義：該測量數(shù)據(jù)幫助確認(rèn)了一些有孔蟲的生態(tài)指示價值。例如，在St.7（50m）的沙質(zhì)沉積物中，盡管OPD較深（1.2 cm），但在4-5厘米以下的沉積層中仍然發(fā)現(xiàn)了活體有孔蟲。結(jié)合其他地球化學(xué)指標(biāo)（如圖3和圖4中該深度處TOC和色素的異常），Unisense數(shù)據(jù)支持了這樣的解釋：這些深層個體可能是在一次快速沉積事件（如風(fēng)暴）中被埋藏，并能在缺氧條件下存活一段時間。這表明某些有孔蟲物種對不穩(wěn)定環(huán)境和間歇性缺氧具有驚人的耐受力和生態(tài)適應(yīng)性。

 

方法學(xué)優(yōu)勢：與傳統(tǒng)破壞性取樣方法相比，Unisense微電極的原位測量避免了對沉積物結(jié)構(gòu)的擾動和樣品暴露于空氣導(dǎo)致的氧化，提供了沉積物微環(huán)境氧化還原狀態(tài)的“真實(shí)快照”，數(shù)據(jù)更加可靠。

 

綜上所述，丹麥Unisense電極測量的氧氣數(shù)據(jù)不僅是本研究量化沉積物氧化還原條件的關(guān)鍵技術(shù)手段，更是連接沉積物理化性質(zhì)與有孔蟲生態(tài)學(xué)（分布、微棲息地、生存策略）的核心橋梁。它極大地增強(qiáng)了對“有機(jī)質(zhì)質(zhì)量如何通過改變微環(huán)境來影響底棲群落”這一核心科學(xué)問題的論證力度。