Empirical Evidence Reveals Seasonally Dependent Reduction in Nitrification in Coastal Sediments Subjected to Near Future Ocean Acidification

經(jīng)驗證據(jù)揭示受近期海洋酸化影響的沿海沉積物中硝化作用的季節(jié)性減少

來源：PLOS ONE | 1 October 2014 | Volume 9 | Issue 10 | e108153

 

1. 摘要內(nèi)容

論文摘要指出，目前很少有研究能證明在現(xiàn)實的氣候變化情景下，底棲生物地球化學(xué)循環(huán)會受到海洋酸化的影響。本研究通過在實驗室模擬現(xiàn)實的海水pH降低0.3個單位，測量了天然沿海滲透性沉積物和細沙沉積物在浮游植物藻華前和藻華期的營養(yǎng)鹽交換和沉積物群落耗氧率，以估算硝化作用。結(jié)果表明，海洋酸化在2月（藻華前期）顯著降低了兩種沉積物的平均耗氧率60%和底棲硝化率94%，但在4月（藻華期）沒有顯著影響。在酸化和環(huán)境對照組之間，沒有觀察到大型底棲動物功能群落（密度、結(jié)構(gòu)和功能多樣性）的變化，這表明在短期培養(yǎng)（14天）中，底棲生物地球化學(xué)循環(huán)的變化主要由微生物群落活性的變化介導(dǎo)，而非由生物擾動和生物灌溉的大型動物的工程效應(yīng)所導(dǎo)致。由于底棲硝化構(gòu)成了海洋硝化的主體，在冬季這兩種沉積物中該氮循環(huán)途徑的減緩，可能對耦合的硝化-反硝化作用以及最終對上層水體的營養(yǎng)鹽可利用性產(chǎn)生全球性影響。

2. 研究目的

本研究的主要目的是探究在不同季節(jié)（藻華前與藻華期）和不同沉積物類型下，模擬近未來海洋酸化（pH降低0.3）對沿海沉積物中氮循環(huán)關(guān)鍵過程（特別是硝化作用）和有機質(zhì)礦化（通過耗氧率反映）的影響，以評估酸化對底棲生態(tài)系統(tǒng)功能的潛在影響。

3. 研究思路

研究采用多因素（季節(jié)、沉積物類型、酸化處理）交叉設(shè)計的實驗室模擬實驗思路：

 

點位與季節(jié)選擇：在北海比利時海域，選擇一個細沙沉積物站點（St. 115bis）和一個粗顆粒、滲透性沉積物站點（St. 330），在2月（藻華前）和4月（藻華期）進行采樣。

實驗系統(tǒng)構(gòu)建：將采集的沉積物巖心運至實驗室，在模擬原位溫度的流水系統(tǒng)中培養(yǎng)。設(shè)置對照組（環(huán)境pH ~8.0）和酸化組（目標(biāo)pH ~7.7），通過向海水儲罐中通入純CO?來實現(xiàn)酸化，并維持14天的適應(yīng)期。

參數(shù)測量與模型估算：

 

微剖面測量：適應(yīng)期后，使用微傳感器測量沉積物中的氧和pH垂直剖面。

通量培養(yǎng)實驗：對沉積物巖心進行黑暗培養(yǎng)，連續(xù)監(jiān)測上覆水中的溶解氧，并間斷取樣測定溶解無機氮濃度，以計算沉積物群落耗氧率（SCOC）以及銨和氧化氮的交換通量。

模型估算：利用測得的O?、NOx和NHx通量，通過集成質(zhì)量平衡模型估算硝化、反硝化和總氮礦化速率。

 

背景參數(shù)分析：分析沉積物葉綠素a、有機碳/氮含量，并對大型底棲動物進行取樣、鑒定和功能分類（計算生物擾動潛力指數(shù)BPc）。

 

統(tǒng)計分析：使用多元和非參數(shù)統(tǒng)計方法，分析酸化處理、沉積物類型和季節(jié)對各測量和估算參數(shù)的單獨及交互影響。

 

4. 測量的數(shù)據(jù)、意義及來源

研究測量了以下幾方面的數(shù)據(jù)：

 

沉積物基礎(chǔ)特性數(shù)據(jù)：葉綠素a濃度。其研究意義在于指示了沉積物表層新鮮有機質(zhì)的輸入量，證實了4月藻華沉積事件的發(fā)生。數(shù)據(jù)顯示葉綠素a濃度受pH處理、沉積物和季節(jié)三者的交互作用影響，在細沙沉積物中酸化組的濃度異常高。這些數(shù)據(jù)展示在文中的表2。

 

大型底棲動物群落數(shù)據(jù)：密度、生物量、物種豐富度和群落生物擾動潛力（BPc）。其研究意義在于評估酸化是否通過改變大型動物的“工程效應(yīng)”來間接影響微生物過程。數(shù)據(jù)顯示，所有宏觀動物參數(shù)均不受pH處理影響，只受沉積物類型和季節(jié)影響，這表明觀察到的生物地球化學(xué)變化并非由大型動物群落改變引起。數(shù)據(jù)匯總于表1和表2。

 

沉積物pH和氧微剖面數(shù)據(jù)：使用微電極測量的沉積物表層5毫米內(nèi)的pH和氧的垂直分布。其研究意義在于直接揭示了酸化處理對沉積物微觀化學(xué)環(huán)境的影響。pH剖面顯示，酸化處理顯著降低了滲透性沉積物表層2毫米的pH值（平均低0.24個單位），但在細沙沉積物中影響較小。氧剖面則未顯示酸化處理的顯著影響。這些剖面圖展示在圖2（pH剖面）和圖3（氧剖面）。

 

 

沉積物-水界面通量數(shù)據(jù)：通過培養(yǎng)實驗直接測得的沉積物群落耗氧率（SCOC）、銨通量（NHx efflux）和氧化氮通量（NOx efflux）。其研究意義在于這些是反映沉積物生物地球化學(xué)活性的直接指標(biāo)。數(shù)據(jù)顯示，酸化處理顯著降低了SCOC，但對NHx和NOx通量的影響不顯著。銨通量主要受沉積物類型和季節(jié)影響，氧化氮通量受沉積物與季節(jié)的交互作用影響。這些通量數(shù)據(jù)以柱狀圖形式展示在圖4，具體數(shù)值匯總于表2。

 

模型估算的氮轉(zhuǎn)化速率數(shù)據(jù)：通過質(zhì)量平衡模型估算的硝化速率和總氮礦化速率。其研究意義在于這是回答核心問題的關(guān)鍵結(jié)果，直接量化了酸化對硝化過程的影響。數(shù)據(jù)顯示，硝化速率受pH處理與季節(jié)的交互作用影響，酸化僅在2月導(dǎo)致硝化速率平均下降94%，而在4月無顯著影響。總氮礦化速率不受酸化影響。估算速率展示在圖4，數(shù)值匯總于表2。

 

5. 研究結(jié)論

本研究得出了以下核心結(jié)論：

 

海洋酸化顯著抑制冬季硝化作用：在模擬本世紀(jì)末的酸化情景下（pH降低0.3），兩種沿海沉積物在藻華前的冬季（2月），其沉積物耗氧率（SCOC）和硝化速率分別受到平均60%和94%的顯著抑制，但在藻華期的春季（4月）無顯著影響。這表明海洋酸化對底棲氮循環(huán)的影響具有強烈的季節(jié)性依賴性。

酸化影響主要通過微生物活性介導(dǎo)：在為期兩周的實驗中，酸化處理并未改變大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)、密度、生物量或生物擾動潛力。因此，觀察到的生物地球化學(xué)變化主要是由微生物群落活性或組成的快速變化所導(dǎo)致，而非由大型動物的生物擾動或灌溉工程效應(yīng)引起。

沉積物類型影響酸化效應(yīng)的傳遞：滲透性沉積物中的pH微剖面顯示酸化處理導(dǎo)致表層pH明顯降低，而細沙沉積物中的pH變化較小。這可能是由于細沙沉積物中的礦物相（如碳酸鈣）對pH變化具有更強的緩沖能力，從而部分保護了其中的微生物過程。

 

對生態(tài)系統(tǒng)功能的潛在影響：由于底棲硝化是海洋硝化的主要貢獻者，其在冬季的減緩可能會減少對反硝化過程的硝酸鹽供應(yīng)，進而影響氮的移除效率。同時，這可能導(dǎo)致更多的銨保留在沉積物中并釋放到上覆水體，可能通過促進浮游植物生長而產(chǎn)生加劇酸化的正反饋效應(yīng)。

 

6. 詳細解讀使用丹麥Unisense電極測量出來的數(shù)據(jù)有什么研究意義

在本研究中，使用丹麥Unisense公司生產(chǎn)的微電極（O2微電極尖端100μm，pH微電極尖端500μm）測量得到的數(shù)據(jù)，對于建立酸化脅迫與微生物過程響應(yīng)之間的機理聯(lián)系具有至關(guān)重要的作用，其意義主要體現(xiàn)在以下方面：

 

提供了酸化效應(yīng)從水柱傳遞至沉積物“反應(yīng)微區(qū)”的直接證據(jù)：海洋酸化的核心處理是降低上覆海水的pH。然而，底層過程（如硝化）發(fā)生在沉積物顆粒間隙的毫米至厘米尺度的微環(huán)境中。Unisense微電極提供的高分辨率pH剖面（圖2）直觀地證實了酸化處理如何改變了沉積物，特別是滲透性沉積物最活躍的表層2毫米的pH環(huán)境。這直接將水柱的酸化脅迫與微生物生活的“家園”聯(lián)系了起來，表明酸化效應(yīng)確實穿透了沉積物-水界面，觸及了關(guān)鍵的反應(yīng)區(qū)域。如果沒有這種微觀尺度的測量，我們只能推測而無法證實酸化效應(yīng)是否真的影響了沉積物內(nèi)部的化學(xué)環(huán)境。

解釋了不同沉積物類型對酸化響應(yīng)差異的潛在機制：研究發(fā)現(xiàn)酸化對硝化的抑制效應(yīng)在兩種沉積物中均存在，但pH剖面揭示了重要的細節(jié)差異。在細沙沉積物中，對照組與酸化組的pH剖面幾乎重疊，表明其強大的內(nèi)部緩沖能力；而在滲透性沉積物中，酸化組的表層pH顯著降低。Unisense數(shù)據(jù)為“為何細沙沉積物能部分緩沖酸化影響”提供了一個關(guān)鍵的物化視角。它表明，沉積物本身的物理化學(xué)性質(zhì)（如碳酸鈣含量、離子交換能力）是調(diào)控其對水柱酸化響應(yīng)程度的關(guān)鍵因素。沒有這種微觀尺度的環(huán)境測量，對不同沉積物類型響應(yīng)差異的解釋將停留在推測層面。

支撐了“微生物直接響應(yīng)”而非“動物間接效應(yīng)”的結(jié)論：研究的一個重要結(jié)論是酸化影響主要由微生物介導(dǎo)。Unisense的氧剖面數(shù)據(jù)為此提供了支持。如果酸化是通過抑制大型動物的生物灌溉（從而減少氧氣向沉積物的輸送）來間接影響硝化，那么應(yīng)該能在酸化處理的沉積物中觀察到更淺的氧滲透深度。然而，圖3的氧剖面顯示，酸化處理并未顯著改變沉積物的氧滲透格局。這間接地排除了大型動物活動改變作為主要驅(qū)動因素的可能性，從而將因果鏈更直接地指向了微生物本身對pH變化的敏感性。微電極數(shù)據(jù)幫助區(qū)分了生物地球化學(xué)變化的不同驅(qū)動機制。

 

為量化硝化抑制提供了關(guān)鍵的環(huán)境參數(shù)：硝化作用（尤其是氨氧化步驟）高度依賴于pH，因為它以游離氨（NH3）而非銨離子（NH4+）為直接底物。Unisense pH剖面精確顯示，酸化導(dǎo)致沉積物最表層（0-2毫米）——這里通常是氧氣充足、硝化活躍的區(qū)域——的pH下降。這種pH的降低會顯著減少游離氨的濃度。因此，微電極測得的pH變化，為觀測到的硝化速率大幅下降（94%）提供了符合理論的、定量的化學(xué)解釋。它將過程速率的變化與一個明確的環(huán)境控制變量（pH）直接聯(lián)系起來。

 

總結(jié)：在這篇關(guān)于海洋酸化生態(tài)效應(yīng)的論文中，Unisense微電極的數(shù)據(jù)扮演了“微觀環(huán)境偵探”和“機制驗證者”的角色。它不僅證實了酸化脅迫能夠有效傳遞至沉積物內(nèi)部的關(guān)鍵反應(yīng)層，更重要的是，它通過揭示不同沉積物在微觀pH響應(yīng)上的差異，以及排除氧化還原結(jié)構(gòu)的大幅改變，為“酸化直接抑制微生物硝化活性”這一核心結(jié)論提供了堅實、直觀且具有空間分辨率的證據(jù)。這些高分辨率環(huán)境數(shù)據(jù)極大地增強了對宏觀通量觀測結(jié)果（如SCOC和硝化速率下降）的理解深度和機理說服力，凸顯了微觀尺度測量在理解全球變化生態(tài)效應(yīng)中的不可替代價值。