Oxygen distribution and aerobic respiration in the north and south eastern tropical Pacific oxygen minimum zones

熱帶太平洋東北部氧氣最小區(qū)氧氣分布和有氧呼吸

來源：Deep-Sea Research I 94 (2014) 173–183

 

1. 摘要核心內(nèi)容

該論文摘要指出，研究使用高靈敏度的STOX O?傳感器，調(diào)查了東熱帶北太平洋和南太平洋氧氣最小區(qū)的原位氧氣分布，并通過實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)測定了這些區(qū)域不同深度水體的耗氧率。研究結(jié)果顯示，在兩個(gè)OMZ的核心區(qū)域，氧氣濃度普遍低于檢測限（幾個(gè)nmol L?1），表明東太平洋存在大量功能上缺氧的水體。在某些站位的深層二次葉綠素最大值處，氧氣常常無法被檢測到，而其他一些二次最大值處氧氣濃度可達(dá)約0.4 μmol L?1。在沿海水域的含氧表層和次表層，直接測得的呼吸速率很高，最高可達(dá)85 nmol L?1 O? h?1。在上部氧躍層深度，呼吸速率較低，在2到33 nmol L?1 O? h?1之間變化。在有二次葉綠素最大值的地方，呼吸速率高于其上方的含氧水體。在全玻璃容器中培養(yǎng)超過20小時(shí)會(huì)導(dǎo)致呼吸速率大幅增加。向上部氧躍層水樣中添加氨基酸，并未在最初20小時(shí)內(nèi)引起呼吸速率的顯著初始上升，這表明貧營養(yǎng)大洋水體呼吸速率的測量可能不受采樣過程中低水平有機(jī)污染的嚴(yán)重影響。測量結(jié)果表明，有氧代謝能在極低的氧氣濃度下有效進(jìn)行，其表觀半飽和濃度值在約10到200 nmol L?1之間。

2. 研究目的

本研究旨在結(jié)合高靈敏度的原位和實(shí)驗(yàn)室STOX傳感器測量，調(diào)查東熱帶北太平洋和南太平洋OMZ水域的氧氣濃度深度和區(qū)域變化、低氧水體的有氧呼吸，以及缺氧水體中進(jìn)行有氧呼吸的潛力，重點(diǎn)關(guān)注低氧濃度下的過程調(diào)控。

3. 研究思路

研究通過現(xiàn)場觀測與受控實(shí)驗(yàn)相結(jié)合的思路展開：

 

現(xiàn)場觀測：在ETNP（M1, M2站）和ETSP（C1站）的OMZ區(qū)域，利用搭載在CTD系統(tǒng)上的STOX傳感器單元進(jìn)行高分辨率原位氧剖面測量，以確定水體中氧氣的精確分布（特別是核心缺氧區(qū)）。

水樣采集與培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)：基于原位氧氣數(shù)據(jù)，在關(guān)鍵深度（含氧表層、氧躍層、缺氧水層）采集水樣。在實(shí)驗(yàn)室使用定制改造的玻璃瓶進(jìn)行培養(yǎng)，并利用STOX微傳感器連續(xù)監(jiān)測氧氣消耗，從而計(jì)算社區(qū)呼吸速率。

控制實(shí)驗(yàn)：設(shè)計(jì)了兩組實(shí)驗(yàn)，分別評(píng)估長時(shí)間培養(yǎng)（達(dá)37小時(shí)）和模擬有機(jī)污染（添加酪蛋白氨基酸）對(duì)瓶培養(yǎng)中測得的社區(qū)呼吸速率的影響。

 

數(shù)據(jù)分析：通過線性回歸計(jì)算耗氧率，并利用修正的Jassby and Platt方程估算部分水樣呼吸作用的動(dòng)力學(xué)參數(shù)和表觀半飽和濃度。

 

4. 測量的數(shù)據(jù)、研究意義及來源

 

原位氧氣分布：數(shù)據(jù)顯示，在ETNP和ETSP的OMZ核心區(qū)，氧氣濃度持續(xù)低于STOX傳感器的檢測限（可低至<4 nmol L?1）。在近岸站M1，完全缺氧水層較厚，向遠(yuǎn)洋站M2移動(dòng)時(shí)，缺氧層變薄，上部氧躍層加深。在ETSP的C1站，缺氧層深度存在時(shí)間變化。意義：首次以納摩爾級(jí)分辨率證實(shí)了東太平洋OMZ核心存在廣闊的功能性缺氧水體，這為將其重新定義為“缺氧海洋區(qū)”提供了直接證據(jù)，并揭示了OMZ結(jié)構(gòu)的空間變異性。數(shù)據(jù)主要來自圖2、圖3及表1。

 

 

 

社區(qū)呼吸速率：測量了不同深度和站位的耗氧率。呼吸速率在生產(chǎn)力較高的近岸站（M1, C1）的含氧表層最高（如C1站5米深處達(dá)70 nmol L?1 h?1），在遠(yuǎn)洋站（M2）和深水區(qū)較低。在氧躍層和緊鄰氧躍層下方的原位缺氧水體中，仍檢測到顯著的潛在呼吸速率（2-33 nmol L?1 h?1）。意義：量化了OMZ及周邊水體微生物有氧代謝的強(qiáng)度，表明微生物即使長期處于缺氧環(huán)境，仍保有立即利用極低濃度氧氣進(jìn)行呼吸的代謝潛力，這對(duì)理解碳循環(huán)和氧氣消耗至關(guān)重要。數(shù)據(jù)匯總于表2，部分站在圖4中以圖示展示耗氧率隨氧氣濃度的變化。

 

 

呼吸動(dòng)力學(xué)參數(shù)：對(duì)部分水樣估算了有氧呼吸的表觀半飽和濃度。例如，M1站表層水（4米）的在500-0 nmol L?1 O?范圍估算的值低至18 nmol L?1。總體而言，大多數(shù)水體呼吸作用的值估計(jì)低于250 nmol L?1。意義：揭示了OMZ水體中微生物群落對(duì)氧氣具有極高的親和力，表明有氧代謝可以在納摩爾甚至更低濃度下有效進(jìn)行，這挑戰(zhàn)了此前關(guān)于有氧過程所需氧氣閾值的認(rèn)知。數(shù)據(jù)來自第3.3.2節(jié)（對(duì)應(yīng)圖4趨勢）及討論部分的文字描述。

 

長時(shí)間培養(yǎng)與有機(jī)添加的影響：數(shù)據(jù)顯示，培養(yǎng)時(shí)間超過20小時(shí)后，測得的呼吸速率會(huì)顯著增加（可達(dá)初始值的10倍）。添加酪蛋白氨基酸在最初20小時(shí)內(nèi)未顯著刺激呼吸，但在更長時(shí)間（>20小時(shí)）后導(dǎo)致呼吸速率大幅上升。意義：指出了傳統(tǒng)長時(shí)間瓶培養(yǎng)法可能因“瓶效應(yīng)”而高估原位呼吸速率，強(qiáng)調(diào)了短時(shí)間（<20小時(shí)）培養(yǎng)對(duì)準(zhǔn)確測量貧營養(yǎng)水體低呼吸速率的重要性。同時(shí)表明，低水平有機(jī)污染對(duì)短期測量影響有限。數(shù)據(jù)來自圖5（時(shí)間效應(yīng)）和圖6（有機(jī)添加效應(yīng)）。

 

 

 

5. 研究結(jié)論

 

東熱帶北太平洋和南太平洋OMZ的核心區(qū)域氧氣濃度低于納摩爾級(jí)檢測限，是功能上缺氧的水體，可稱為缺氧海洋區(qū)。

棲息在這些缺氧水體中的微生物群落一旦暴露于納摩爾至低微摩爾濃度的氧氣，便能立即進(jìn)行有氧呼吸，表現(xiàn)出高度的代謝可塑性。其呼吸作用的表觀半飽和濃度很低（通常<250 nmol L?1），表明它們能高效利用極低濃度的氧氣。

社區(qū)呼吸速率在生產(chǎn)力高的近岸區(qū)域更高，并與葉綠素和濁度相關(guān)。在氧躍層及緊鄰其下的水層，仍存在顯著的耗氧潛力。

 

為準(zhǔn)確測量低速率呼吸，培養(yǎng)時(shí)間應(yīng)短于20小時(shí)，長時(shí)間培養(yǎng)會(huì)因“瓶效應(yīng)”導(dǎo)致速率被高估。低水平有機(jī)污染對(duì)短期呼吸速率測量影響不顯著。

 

6. 詳細(xì)解讀：使用丹麥Unisense電極（STOX傳感器）測量數(shù)據(jù)的研究意義

本文中使用的丹麥Unisense公司生產(chǎn)的開關(guān)式痕量氧氣傳感器，其測量數(shù)據(jù)從根本上推動(dòng)了對(duì)海洋氧氣最小區(qū)的認(rèn)知，具有以下關(guān)鍵研究意義：

 

實(shí)現(xiàn)了對(duì)OMZ核心區(qū)氧氣狀態(tài)的精確診斷，重新定義了“缺氧”邊界：在STOX傳感器應(yīng)用之前，傳統(tǒng)傳感器（如SBE 43）或Winkler滴定法的檢測限通常在1-2 μmol L?1，無法區(qū)分真正的缺氧和極低氧環(huán)境。本研究STOX傳感器的數(shù)據(jù)（檢測限達(dá)1-10 nmol L?1）明確顯示，OMZ核心區(qū)氧氣持續(xù)“低于檢測限”（如圖2、圖3及表1所示）。考慮到已知的高親和力終端氧化酶的值可低至約3 nmol L?1，任何幾個(gè)納摩爾的氧氣都會(huì)在數(shù)小時(shí)內(nèi)被消耗殆盡。因此，這些數(shù)據(jù)提供了確鑿證據(jù)，表明這些水域是“功能上缺氧” 的。這支持了將此類OMZ重新歸類為“缺氧海洋區(qū)”（AMZ）的觀點(diǎn)，強(qiáng)調(diào)了其中發(fā)生的生物地球化學(xué)過程應(yīng)以厭氧過程為主導(dǎo)。

首次在納摩爾級(jí)濃度下量化了微生物有氧呼吸的動(dòng)力學(xué)，揭示了其極端效率：STOX傳感器的高靈敏度使得研究者能夠在受控實(shí)驗(yàn)室條件下，在低至幾十甚至幾個(gè)納摩爾每升的氧氣濃度范圍內(nèi)，連續(xù)、精確地監(jiān)測氧氣消耗。由此獲得的數(shù)據(jù)（如表2的呼吸速率，以及根據(jù)圖4等估算的低至10-200 nmol L?1的值）具有里程碑意義。它直接證明了大洋微生物群落的有氧呼吸在之前認(rèn)為“實(shí)際上無氧”的濃度范圍內(nèi)仍然有效且高效。這改變了我們對(duì)OMZ中有氧與厭氧過程空間分界線的理解，表明有氧代謝的生態(tài)位可以延伸到極深的缺氧腹地，只要存在微小的氧氣擴(kuò)散或侵入。

為評(píng)估和校正傳統(tǒng)方法學(xué)局限提供了黃金標(biāo)準(zhǔn)：STOX傳感器數(shù)據(jù)作為高精度基準(zhǔn)，揭示了其他方法可能存在的系統(tǒng)誤差。例如，研究發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)時(shí)間超過20小時(shí)會(huì)導(dǎo)致呼吸速率異常增高（圖5），這明確了長期瓶培養(yǎng)的“瓶效應(yīng)”問題，對(duì)以往基于長時(shí)間培養(yǎng)的研究數(shù)據(jù)提出了質(zhì)疑。同時(shí)，其實(shí)驗(yàn)證明低水平有機(jī)添加在短期內(nèi)不影響測量（圖6），增強(qiáng)了短期STOX測量結(jié)果的可靠性。這些基于高精度數(shù)據(jù)的發(fā)現(xiàn)，為未來海洋呼吸測量的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)制定了更嚴(yán)格的標(biāo)準(zhǔn)（如建議培養(yǎng)時(shí)間<20小時(shí)）。

 

深化了對(duì)OMZ中關(guān)鍵生物地球化學(xué)界面和過程耦合的理解：STOX數(shù)據(jù)揭示了一些精細(xì)結(jié)構(gòu)，如在二次葉綠素最大值層中檢測到低至400 nmol L?1的氧氣（圖2，Cast 160），以及在缺氧核心中出現(xiàn)的數(shù)百米厚、氧氣濃度在5-957 nmol L?1的微氧層（圖2，Cast 170）。這些數(shù)據(jù)表明，OMZ內(nèi)部并非均質(zhì)缺氧，而是存在動(dòng)態(tài)的、薄層的或斑塊狀的微氧環(huán)境。這對(duì)于理解如亞硝酸鹽的氧化、以及有氧過程與厭氧氨氧化、反硝化等過程的競爭與耦合至關(guān)重要。它暗示了在OMZ中，好氧和厭氧過程可能在同一水層中因微尺度氧氣異質(zhì)性而同時(shí)存在或快速切換。

 

綜上所述，Unisense STOX傳感器在本研究中提供的數(shù)據(jù)，絕不僅僅是更高精度的數(shù)字記錄。它像一把“納米尺”，重新丈量了海洋缺氧環(huán)境的物理和生化邊界，使得科學(xué)家能夠“看到”并量化之前儀器無法觸及的生命過程。這些數(shù)據(jù)從根本上更新了我們對(duì)全球重要OMZ區(qū)域氧氣分布、微生物代謝能力及其對(duì)全球碳氮循環(huán)影響的認(rèn)知，標(biāo)志著低氧海洋生物地球化學(xué)研究進(jìn)入了一個(gè)以納摩爾測量精度為特征的新時(shí)代。