03.優(yōu)化模式特征

我們從脈沖定時(shí)及其時(shí)空特性的角度檢查了優(yōu)化程序的輸出。與已知的軀體拓?fù)湟恢拢煌|摸部位的VPL空間電流注入隨著觸摸部位從手部?jī)?nèi)側(cè)到外側(cè)的變化，呈現(xiàn)從內(nèi)側(cè)到外側(cè)的progression。任何給定的虛擬觸摸主要使用1–3種雙極配置（2–6個(gè)刺激電極），所有觸摸部位使用的配置數(shù)量為4–5種。大多數(shù)脈沖發(fā)生在開始后4–8 ms的短爆發(fā)中。這與觸覺的初始反應(yīng)潛伏期約為9 ms、VPL刺激潛伏期約為2 ms的觀察結(jié)果一致。

一個(gè)有趣的問題是，優(yōu)化的ITMS模式與刺激電極上測(cè)量的單細(xì)胞活動(dòng)的相似程度，這首先在嚴(yán)格的空間意義上進(jìn)行了量化。對(duì)于每種觸摸條件，對(duì)每個(gè)刺激通道的總電流注入求和。將其與每個(gè)通道上的刺激周圍動(dòng)作電位計(jì)數(shù)進(jìn)行比較。由于這些通道對(duì)應(yīng)雙極電極配置，我們以與基于速率的刺激完全相同的方式計(jì)算每個(gè)配置中檢測(cè)到的最敏感觸覺神經(jīng)元的動(dòng)作電位計(jì)數(shù)。

圖7(a)顯示了電流注入和VPL放電的空間變化作為觸摸部位函數(shù)的代表性示例。隨著觸摸部位從手的一側(cè)變化到另一側(cè)，每個(gè)電極上注入的電荷以及天然放電均遵循VPL陣列上從內(nèi)側(cè)到外側(cè)的空間progression。通過對(duì)每只動(dòng)物所有觸摸條件下電流注入和放電的空間模式之間的相關(guān)系數(shù)進(jìn)行分析，更具體地分析了這種空間重疊。平均相關(guān)系數(shù)為r=0.46±0.38，9只動(dòng)物中有7只在顯著性閾值α=0.05下顯示顯著相關(guān)性，相關(guān)值范圍為r=0.26至0.90。

圖7.(a)優(yōu)化ITMS期間電極使用的空間分布與自然觸摸期間VPL放電活動(dòng)的空間分布。對(duì)于所示的四個(gè)觸摸部位，顯示了VPL電極陣列上的電流注入分布（上）和同一電極上的平均放電計(jì)數(shù)（下）。在空間上，優(yōu)化的電流注入模式與響應(yīng)單元的位置一致。(b)上行顯示自然觸摸期間VPL的觸摸開始后多單元活動(dòng)（MUA）反應(yīng)及對(duì)應(yīng)的優(yōu)化ITMS。每條軌跡代表特定觸摸部位的放電率（單位：脈沖/bins）。兩列對(duì)應(yīng)150 ms和250 ms兩種不同觸摸持續(xù)時(shí)間。底部插圖：對(duì)應(yīng)的優(yōu)化ITMS，顯示為刺激通道的最大電流。(c)所有通道、觸摸部位和動(dòng)物的VPL放電率與優(yōu)化ITMS之間的互相關(guān)。頂部插圖：每種觸摸模式的互相關(guān)。底部插圖：所有模式的平均值。

為了量化與VPL放電率的時(shí)間相關(guān)性，將背景扣除后的PSTH（見方法）與所有動(dòng)物的優(yōu)化ITMS進(jìn)行比較。圖7(b)顯示了兩種不同觸摸持續(xù)時(shí)間的刺激后放電率和相應(yīng)的優(yōu)化ITMS。對(duì)于每個(gè)時(shí)間點(diǎn)，顯示的波形是通道間的最大電流。最強(qiáng)的刺激脈沖在觸摸開始和結(jié)束后不久傳遞。這類似于VPL放電率的自然時(shí)間模式，因?yàn)閹缀跛杏涗浀挠|覺響應(yīng)神經(jīng)元都顯示快速適應(yīng)。

為了評(píng)估VPL速率和優(yōu)化ITMS之間的時(shí)空相關(guān)性，我們估計(jì)了每個(gè)刺激通道的兩個(gè)信號(hào)之間的互相關(guān)。為了減少次優(yōu)軀體拓?fù)涓采w/表示對(duì)我們分析的影響，僅對(duì)每只動(dòng)物中最準(zhǔn)確的觸摸位置計(jì)算相關(guān)性。兩個(gè)實(shí)信號(hào)x和y之間的互相關(guān)函數(shù)Rxy(t)，以及使用T個(gè)樣本的無偏估計(jì)R?xy(t)定義為

該公式用于估計(jì)每種觸摸模式的R?Rate,ITMS(t)函數(shù)。圖7(c)（頂部插圖）顯示了每種觸摸模式在所有動(dòng)物中的平均值。

04.觸摸參數(shù)

解碼為了評(píng)估虛擬觸摸反應(yīng)的信息內(nèi)容，我們進(jìn)行了一組分類實(shí)驗(yàn)，其中觸摸條件（持續(xù)時(shí)間、位置、幅度）從多通道刺激周圍反應(yīng)中預(yù)測(cè)。這首先分別對(duì)虛擬觸摸和自然觸摸進(jìn)行，以了解每種模態(tài)的神經(jīng)反應(yīng)提供了多少關(guān)于觸摸參數(shù)的信息。然后，我們嘗試在單個(gè)廣義分類器下對(duì)虛擬觸摸反應(yīng)進(jìn)行分類，該分類器的分類基于在為自然和虛擬觸摸優(yōu)化的子空間中最近的自然觸摸均值的標(biāo)簽。對(duì)于自然和虛擬觸摸，個(gè)體訓(xùn)練的分類器可以分別以56%和61%的準(zhǔn)確率預(yù)測(cè)觸摸條件。考慮到分類問題包含30–54個(gè)類別（取決于動(dòng)物），這一準(zhǔn)確率相當(dāng)高。真實(shí)類別標(biāo)簽和估計(jì)類別標(biāo)簽之間的互信息在2.57到5.55位之間變化，自然和虛擬觸摸的平均值均接近4位。廣義分類器產(chǎn)生的分類率接近個(gè)體訓(xùn)練的分類器（自然觸摸為52%，虛擬觸摸為54%）。這意味著使用組合反應(yīng)來學(xué)習(xí)LDA投影不會(huì)降低個(gè)體學(xué)習(xí)投影中存在的辨別質(zhì)量。表1顯示了個(gè)體訓(xùn)練的分類器和單個(gè)廣義分類器的分類性能和互信息。表2顯示了僅考慮強(qiáng)刺激和短（150 ms）持續(xù)時(shí)間試驗(yàn)時(shí)解碼觸摸位置的準(zhǔn)確性。在這種情況下，單獨(dú)解碼觸摸位置的準(zhǔn)確率對(duì)于自然和虛擬觸摸均為90%。兩個(gè)表中的偶然水平反映1/(類別數(shù))，其中類別數(shù)要么是觸摸條件數(shù)（表1），要么是部位數(shù)（表2）。

使用每只動(dòng)物的平均觸摸頻率，表3顯示了真實(shí)觸摸標(biāo)簽（位置、持續(xù)時(shí)間和幅度）與估計(jì)觸摸標(biāo)簽之間的信息速率（位/秒）。在各動(dòng)物中，虛擬觸摸攜帶的信息速率與自然觸摸大致相同。單獨(dú)訓(xùn)練的自然和虛擬觸摸的平均信息速率為5.2位/秒，使用廣義分類器的虛擬觸摸的平均信息速率為6.64位/秒。

表1.從自然觸摸和虛擬觸摸反應(yīng)中解碼觸摸參數(shù)（觸摸部位、持續(xù)時(shí)間、幅度）的準(zhǔn)確性和互信息分類性能。顯示了8次蒙特卡洛數(shù)據(jù)劃分（2/3訓(xùn)練，1/3測(cè)試）的平均速率和標(biāo)準(zhǔn)差。單獨(dú)訓(xùn)練的分類器僅使用自然或虛擬觸摸的試驗(yàn)數(shù)據(jù)，而聯(lián)合分類器的降維使用兩組試驗(yàn)數(shù)據(jù)訓(xùn)練，測(cè)試示例通過選擇最近的自然觸摸均值進(jìn)行分類。對(duì)于分類率，第二列顯示了預(yù)測(cè)的偶然水平（取決于每只動(dòng)物嘗試的觸摸部位數(shù)量）。偶然水平：1/(類別數(shù))。對(duì)于互信息，真實(shí)觸摸標(biāo)簽的熵為上限，顯示在第二列。表3.從自然觸摸和虛擬觸摸反應(yīng)中解碼觸摸參數(shù)（觸摸部位、持續(xù)時(shí)間、幅度）的平均信息速率（位/秒/1）。

在猶他陣列上測(cè)量的自然觸摸反應(yīng)的聯(lián)合分類率平均比密歇根探針高1.8倍，這是顯著的（p=0.024，Wilcoxon秩和檢驗(yàn)）。正如之前關(guān)于空間再現(xiàn)準(zhǔn)確性的結(jié)果一樣，這可以通過水平分布通道的陣列提供的更大軀體拓?fù)淇蓞^(qū)分性來解釋，而不是跨層分布的陣列。對(duì)給定觸摸部位的觸摸模式條件分類的分析顯示，自然反應(yīng)的準(zhǔn)確性沒有顯著差異（p=0.9）。觀察到虛擬觸摸反應(yīng)的準(zhǔn)確性有較小（1.3倍更高）但顯著的差異（p=0.024）。

在上述廣義分類器下，虛擬觸摸反應(yīng)顯示出與自然觸摸反應(yīng)相當(dāng)?shù)牟煌|摸壓力、位置和持續(xù)時(shí)間的可辨別性水平。圖8(a)和(b)顯示了基于兩個(gè)受限試驗(yàn)子集的分類率。

圖8(a)顯示了對(duì)應(yīng)短（150 ms）持續(xù)時(shí)間的輕、中或強(qiáng)觸摸的數(shù)據(jù)子集的正確解碼率。圖8(b)顯示了兩種觸摸持續(xù)時(shí)間的類似比率。

在這兩個(gè)分類實(shí)驗(yàn)中，更強(qiáng)的刺激導(dǎo)致更高的正確分類率，這并不奇怪，因?yàn)楦鼜?qiáng)的觸摸被更準(zhǔn)確地再現(xiàn)。圖8(c)的第一列顯示了考慮所有類型試驗(yàn)時(shí)的解碼性能，第二列顯示了考慮部位條件數(shù)據(jù)子集時(shí)的總體準(zhǔn)確性。所示的分類率使用觸摸開始后300 ms的窗口中的響應(yīng)進(jìn)行解碼。

圖8(d)顯示了在固定持續(xù)時(shí)間的觸摸下解碼觸摸位置和幅度時(shí)，跨一系列窗口大小的分類率。可以看出，對(duì)于解碼觸摸部位和幅度，分類率在觸摸開始后15–20 ms達(dá)到峰值，并在整個(gè)觸摸窗口中保持較高水平，觸摸結(jié)束后不久略有增加。圖8.從自然（黑色）和虛擬（紅色）觸摸反應(yīng)中正確推斷觸摸參數(shù)的性能。解碼使用廣義分類器——其線性判別分析（LDA）投影使用自然和虛擬觸摸的反應(yīng)進(jìn)行訓(xùn)練。預(yù)測(cè)時(shí)，新示例首先投影，然后基于最近的自然觸摸均值進(jìn)行分類。分類率計(jì)算為（正確分類試驗(yàn)數(shù)）/（總試驗(yàn)數(shù)），基于8次蒙特卡洛訓(xùn)練/測(cè)試數(shù)據(jù)選擇（2/3訓(xùn)練，1/3測(cè)試）。數(shù)據(jù)點(diǎn)代表動(dòng)物。誤差條顯示動(dòng)物間的±1標(biāo)準(zhǔn)差。(a)僅考慮短（150 ms）持續(xù)時(shí)間的輕、中或強(qiáng)刺激試驗(yàn)時(shí)的解碼率。(b)已知觸摸強(qiáng)度時(shí)解碼持續(xù)時(shí)間和觸摸部位的分類率。(c)第一列顯示所有試驗(yàn)的分類率，第二列顯示已知觸摸部位時(shí)解碼幅度和持續(xù)時(shí)間的準(zhǔn)確性。(d)不同窗口大小的分類率。細(xì)線代表動(dòng)物，粗線顯示動(dòng)物平均值。