無節幼體

C. hyperboreus 的無節幼體期可以劃分為特定的體型等級。本研究的無節幼體略大于Conover報道的尺寸，并與Daase等人的C. glacialis 測量值有重疊。比較來自不同環境的種群間無節幼體體型分布可能存在困難，因為已發現不同種群的無節幼體以及橈足幼體和成體之間存在體型變異。為了能夠從原位樣品中區分不同種類的 Calanus 無節幼體，體型測量必須來自同一區域。此外，考慮使用哪種測量方法也很重要。在研究特定無節幼體物種和發育階段時，通常記錄頭胸甲長度、第二種全長測量值或兩者。然而，當無節幼體不是重點研究對象并且分析的是混合生物量樣品時，通常只記錄第一種全長測量值，因為測量第二種全長既繁瑣又耗時。因此，僅根據文獻報道的階段和體長無法區分密切相關的 Calanus 物種的無節幼體。為此，我們呼吁采用標準化程序來測量頭胸甲長度，而不是第一種全長測量值，這將不會更耗時，并允許未來對無節幼體群落進行比較分析。

本研究跟蹤了 C. hyperboreus 直至N5的發育。通常認為N3是大多數橈足類物種的首次攝食期，但對于 C. hyperboreus，N5也曾被提出。我們的研究證實了Conover的發現以及Melle和Skjoldal的推測，即N3是 C. hyperboreus 的首次攝食期。從卵到N1的發育時間與Conover發現的可比。N1之后，發育進程變慢，當無節幼體達到N5時，發育時間是Conover建議的兩倍長。這種差異的部分原因可能反映了培養方法和所提供的食物質量的不同：Conover使用硅藻 Thalassiosira fluviatilis 投喂無節幼體，而我們使用隱藻 Rhodomonas salina 投喂。實驗期間死亡率很高；在40天的培養期內，投喂組和饑餓組分別有77%和66%的無節幼體死亡。然而，這與在42天內測量的 C. glacialis 無節幼體死亡率相當。正如Daase等人所論證的，高死亡率的原因是培養時間過長，而每日死亡率與在其他 Calanus 物種中發現的比例相似。本研究中饑餓的 C. hyperboreus 死亡率較低，可能反映了無節幼體的高脂質含量，使它們能夠忍受饑餓并獲得比 C. glacialis 更高的存活率。記錄的從卵到N3的脂質減少證明無節幼體確實在蛻皮期間代謝脂質以滿足其能量需求。

C. hyperboreus 的無節幼體似乎比后期發育階段對溫度變化更敏感，這使得補充量成為未來最敏感的參數。溫度升高顯著提高了呼吸速率，盡管無節幼體是在實驗溫度下培養的，但它們無法調節其呼吸作用，而預適應的成體在2°C到8°C之間測量時表現出調節能力。N1似乎比N3更容易受到溫度升高的影響，因為N3的Q10是N1的三分之一。未來早春表層水提前變暖將因此顯著增加滿足基礎代謝所需的碳需求，從而增加對更早攝食機會的需求。在0°C時，N3每天使用其體重的3.8%來滿足基礎代謝，使它們有26天的時間耗盡所有儲備，而在5°C時，這只需要13天。然而，觀察到的饑餓N3日齡（30天）與計算出的N3最大饑餓潛力（6天）之間的差距表明，無節幼體必須能夠通過代謝下調來進一步降低其代謝率以應對長期饑餓。為了驗證這一點，應在饑餓的N3上進行呼吸測量，而不僅僅是本研究中對飽食N3的測量。

關于低溫度下無節幼體呼吸的數據非常少。然而，Ikeda等人匯編了35種浮游動物在-1.7°C到29°C溫度范圍內的代謝率數據，并建立了一個將干重和溫度與浮游動物代謝率關聯起來的模型。將我們的結果與根據觀察到的干重和溫度計算的值進行比較時，所有測量值都遠低于公式4的計算值。Acartia tonsa 卵在10°C下的呼吸速率測量為0.09納摩爾氧氣/卵/小時，相當于769納摩爾氧氣/毫克干重/小時，或在0°C下為364納摩爾氧氣/毫克干重/小時，而 Eucalanus pileatus 無節幼體在21°C下的呼吸速率測量為0.82納摩爾氧氣/無節幼體/小時，或653納摩爾氧氣/毫克干重/小時。相比之下，本研究中N1的質量特異性呼吸在0°C和10°C下分別僅為51和251納摩爾氧氣/毫克干重/小時。這表明存在代謝馴化，或者更可能的是，對生活在普遍低溫的北極環境的整體適應。

產卵站點的深度為270米。因此，在此深度產出的卵必須具有正浮力才能到達富有生產力的表層。根據目前估算的兩種上升速率（8或8.6米/天），無節幼體在到達表層水域之前就已發育到首次攝食期。由于卵是從一月到三月產出的，而春季水華在五月初達到峰值，無節幼體在上升過程中將面臨至少一個月的饑餓，并在水華發展之前到達表層。然而，從四月初開始，上層50米內的葉綠素a濃度超過1微克/升，這意味著此時無節幼體有一些食物可用。或者，冰藻水華可以在冰水界面形成較高食物濃度的斑塊。本研究的饑餓實驗表明，即使在5°C下，N3也能夠在不攝食的情況下存活至少30天，這相當于在表層水溫為-1.5°C下的69天。如果上升速率的大幅變異也適用于迪斯科灣，一些卵僅在10天后就能到達表層，而一些則根本不能到達。然而，為了更快到達表層，上升慢的無節幼體可以主動游泳。Calanus helgolandicus N5的游泳速度測量為325米/天。由于 C. helgolandicus 只花費80%的時間游泳，并且不是直線游泳，這大致相當于約87米/天。假設游泳速度與體型成比例，C. hyperboreus N3的游泳速度約為69米/天。作為一個保守估計，這意味著無節幼體可以在不到一周內到達表層。然而，被動上升可以節約能量，并且由于第一個月沒有食物可用，早期產出的無節幼體沒有理由消耗能量游泳。在產卵季節末期產出的無節幼體可能受益于更早到達表層水，因為此時可能已經有了一些食物。但在兩種情況下，游泳活動也會增加被捕食的風險。浮力卵的另一個重要適應優勢是將卵與雌體分離，從而避免被同類相食的母體捕食。Conover在產卵實驗期間觀察到雌體攝食卵。同樣，觀察到產卵雌體產生橙色糞便顆粒表明它們以自己的卵為食。

與格陵蘭海或北冰洋相比，迪斯科灣是一個相當淺的棲息地。在格陵蘭海和弗拉姆海峽，C. hyperboreus 可能在小于2000米的深度越冬。在如此深度，需要主動游泳才能及時到達表層以迎接春季水華。然而，從十一月到三月，當 C. hyperboreus 繁殖時，雌體種群的主要部分位于1000-1500米的水層中，并且在此期間它們向上遷移。來自此深度產出的卵的無節幼體應該能夠到達春季水華。

升高的海洋溫度不僅會影響無節幼體的發育和能量需求，還會影響它們所依賴的春季水華的時間和持續時間。提前發生的水華如果伴隨著產卵時間的同步提前，可能會抵消一些溫水帶來的代謝效應。控制 C. hyperboreus 何時開始產卵的因素仍有待確定。然而，可以假設，由于代謝升高導致雌體更快地使用其脂質儲備，可能會引發更早的產卵。

總結

總之，卵的上升速率變化很大，表明產生了具有不同生化特性的卵，這可能是增強部分后代成功匹配浮游植物春季水華機會的一種策略。與其他橈足類物種一樣，C. hyperboreus 的胚胎發育主要受溫度控制，但也存在產卵季節的明顯影響。C. hyperboreus 的早期階段似乎比后期階段更容易受到溫度影響。卵和無節幼體的高脂質含量增強了它們在食物有限環境中的存活率。然而，溫度升高會縮短發育時間并增加無節幼體的碳需求，因此將影響它們匹配浮游植物春季水華的可能性。這在未來更溫暖的氣候中可能對 C. hyperboreus 的補充量產生重大影響。