●水生植物根部向還原性沉積物發(fā)生的高徑向氧損失（ROL）被認(rèn)為會(huì)耗盡根部的氧氣，并限制那些無法形成氧氣損失屏障的物種的分布。富含鐵的金屬沉淀物（鐵蝕斑）經(jīng)常在水生植物根部形成，并可能形成這樣的擴(kuò)散屏障，從而將更大比例的下行氧氣傳輸轉(zhuǎn)向根分生組織。

●為了研究鐵蝕斑是否形成氧氣損失的屏障，使用鉑套筒電極和克拉克型微電極測(cè)量了淡水植物L(fēng)obelia dortmanna根部的ROL和內(nèi)部氧氣濃度。

●測(cè)量表明，有鐵蝕斑的根部的ROL確實(shí)低于無斑塊的根部，并且ROL隨著根部鐵涂層變厚而逐漸降低。低ROL是由鐵蝕斑根部細(xì)胞壁的低擴(kuò)散系數(shù)導(dǎo)致的，這導(dǎo)致根腔隙中更高的內(nèi)部氧氣濃度。

●通過將更大比例的下行氧氣傳輸轉(zhuǎn)向L.dortmanna的根分生組織，鐵蝕斑的存在應(yīng)能減少根缺氧并提高在還原性沉積物中的存活率。

引言

水生植物通常生長(zhǎng)在還原性沉積物中。因此，從光合作用或水柱持續(xù)供應(yīng)氧氣對(duì)于滿足根部的呼吸需求至關(guān)重要。雖然氣體擴(kuò)散在充滿水的組織中很慢，但通過大多數(shù)水生植物具有的葉子、莖和根部的通氣組織則很快。一些物種甚至具有可塑性，并通過增加組織孔隙度，或形成根部表面徑向氧損失（ROL）的擴(kuò)散屏障來響應(yīng)更還原的沉積物條件。

在根途徑的每一點(diǎn)上，都存在呼吸消耗、向根部下方擴(kuò)散和向外擴(kuò)散到沉積物之間的競(jìng)爭(zhēng)，這常常產(chǎn)生一個(gè)氧化的根際。維持一個(gè)氧化的根際被認(rèn)為可以通過在潛在植物毒素進(jìn)入植物組織之前將其氧化為無害化合物來防止其吸收。

具有廣泛根系但不能形成氧氣損失屏障的物種，例如具有蓮座狀生長(zhǎng)型的小型寡營(yíng)養(yǎng)物種，即水韭型植物，易受強(qiáng)還原性沉積物或具有不同需氧量的沉積物的影響。還原性沉積物導(dǎo)致其根部縮短，從而導(dǎo)致錨定不牢。因此，水韭型植物的成功生長(zhǎng)強(qiáng)烈依賴于沉積物條件，并且它們以前的許多生長(zhǎng)棲息地因富營(yíng)養(yǎng)化而喪失。

結(jié)晶金屬沉淀物通常被稱為鐵（Fe）蝕斑，因?yàn)橹饕侨齼r(jià)鐵羥基氧化物，經(jīng)常在水生植物根部表面附近或直接在其上形成。這些鐵蝕斑是在根部氧氣損失與從還原性沉積物孔隙水?dāng)U散來的還原性可溶性二價(jià)鐵相遇處形成的。除了根部氧氣損失外，微生物鐵還原和富含二價(jià)鐵的孔隙水滲入根際也會(huì)影響鐵蝕斑的形成。

鐵蝕斑中的主要元素是鐵和錳，但它們也含有沉淀或吸附的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和其他金屬。根表面的鐵蝕斑通常形成光滑規(guī)則的微紅色涂層，但也觀察到不規(guī)則的網(wǎng)狀斑塊。

一些研究者已經(jīng)探討了鐵蝕斑對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收和防止沉積物中植物毒素的影響。然而，據(jù)我們所知，鐵蝕斑對(duì)植物體內(nèi)氧氣動(dòng)態(tài)的影響尚不清楚。我們假設(shè)鐵蝕斑的結(jié)晶性質(zhì)可能形成根部氧氣損失的屏障，從而提高根腔隙中的內(nèi)部氧氣濃度，并使更大比例的氧氣供應(yīng)能夠到達(dá)根尖的分生組織。因此，通過允許具有高需氧量特征的分生組織進(jìn)行順暢的有氧呼吸，鐵蝕斑可以提供一些對(duì)抗還原性沉積物條件的保護(hù)。因此，在本研究中，測(cè)量了有水韭型植物L(fēng)obelia dortmanna L.有和無鐵蝕斑根部的ROL和內(nèi)部氧氣濃度，以解決以下兩個(gè)問題：

●鐵蝕斑是否通過建立ROL的擴(kuò)散屏障來減少L.dortmanna根部的ROL？

●如果鐵蝕斑減少了根部的ROL，這是否會(huì)導(dǎo)致與無斑塊根部相比根尖的氧氣濃度升高？

材料與方法

植物和生長(zhǎng)條件

從瑞典Varsjo湖的一個(gè)同質(zhì)Lobelia種群中收集了兩塊各包含約20株植物的草皮。草皮呈圓形（直徑30厘米），沉積物深度為15厘米，以確保根系完整。在實(shí)驗(yàn)室中，一塊草皮在16°C的水族箱中浸水培養(yǎng)，暴露于14小時(shí)光照（65μmol光子m?2s?1）和10小時(shí)黑暗循環(huán)。預(yù)計(jì)這些植物在光照下能將孔隙水中的氧氣維持到沉積物約40毫米深度。因此，鐵在表層沉積物中應(yīng)以不溶性三價(jià)鐵形式存在，并且根部表面不應(yīng)形成鐵蝕斑。另一塊草皮在連續(xù)低光照（7μmol m?2s?1）下培養(yǎng)，預(yù)計(jì)這會(huì)減少?gòu)较蜓鯎p失（ROL），導(dǎo)致沉積物中沉淀的三價(jià)鐵還原為可溶性二價(jià)鐵，隨后擴(kuò)散并在根部表面再沉淀為三價(jià)鐵。草皮培養(yǎng)4-6周，直到在低光照下保持的植物根部形成相對(duì)均勻的微紅色斑塊，而在高光照下的植物則沒有可見斑塊。由于此設(shè)置用于選擇性地在長(zhǎng)度和直徑大致相同的根部上產(chǎn)生均勻斑塊或無斑塊，因此沒有對(duì)草皮數(shù)量進(jìn)行重復(fù)，因?yàn)楸仨毟鶕?jù)這些標(biāo)準(zhǔn)對(duì)根部進(jìn)行取樣。

根部氧氣損失

使用Armstrong和Wright描述的圓柱形鉑套筒電極技術(shù)測(cè)量根部的ROL。根部測(cè)量在一個(gè)圓柱形玻璃室（高8.0厘米；直徑7.7厘米）中進(jìn)行，室內(nèi)充滿停滯的去氧溶液，其中含有0.05%（重量）瓊脂和5 mM KCl以確保導(dǎo)電性。測(cè)量前，將根部輕輕從沉積物中沖洗出來，用剃須刀片在靠近莖部切斷，并清除沉積物顆粒。然后將單根轉(zhuǎn)移到去氧溶液中，通過將根部基部穿過安裝在水箱蓋上的發(fā)泡聚苯乙烯塊來固定位置，從而將根腔隙和根部上端1毫米暴露于大氣中，其余部分浸入去氧溶液中。將根部放置至少1小時(shí)以適應(yīng)實(shí)驗(yàn)條件。然后將一個(gè)圓柱形鉑氧電極（高5毫米，內(nèi)徑2.5毫米）定位在根部最基部周圍，并在記錄到穩(wěn)定讀數(shù)后逐步向尖端移動(dòng)。測(cè)量在3.2±0.3°C（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）的低溫下進(jìn)行，以盡量減少根部呼吸對(duì)氧氣損失的影響并穩(wěn)定讀數(shù)。低光照地點(diǎn)一年中幾乎一半時(shí)間（11月至4月）通常出現(xiàn)0-6°C的低溫。對(duì)三個(gè)無鐵蝕斑和三個(gè)有相似厚度鐵蝕斑的根部進(jìn)行重復(fù)測(cè)量。三個(gè)有鐵蝕斑的根部中，有一個(gè)在上部1厘米處沒有可見斑塊，因此該部分根部的測(cè)量值從有鐵蝕斑根部的平均值計(jì)算中剔除。

將上部暴露于大氣中的單根測(cè)量允許在無或均勻鐵涂層的根部之間進(jìn)行高度可重復(fù)和可比較的測(cè)量。氧氣水平也代表了Lobelia野外種群在高輻照度期間預(yù)期的水平。