摘要：在靠近鰻河口（512至525米）的北加州邊緣的甲烷滲漏區(qū)，研究了流體流動(dòng)、硫化物濃度、硫細(xì)菌和大型動(dòng)物群落之間的關(guān)系。在6個(gè)月的時(shí)間內(nèi)，覆蓋有微生物墊的沉積物表現(xiàn)出顯著但可變的改造流體流出，沒有發(fā)生流動(dòng)逆轉(zhuǎn)。這種流體流動(dòng)與高孔隙水硫化物濃度（高達(dá)20 mM）和沉積物中幾乎無氧氣滲透（<0.1毫米）相關(guān)。Vesicomya pacifica（蛤）床和非滲漏沉積物表現(xiàn)出很少的凈流體流出和相似的氧氣滲透（分別為3毫米和4毫米）；然而，蛤床沉積物subsurface的硫化物濃度（高達(dá)2 mM）高于非滲漏沉積物（<200μM）。三種生境中的大型動(dòng)物密度沒有差異（13800至16800個(gè)體/平方米；>300微米），但生物量和多樣性（每核心物種數(shù)，E(S100),H'）在硫化物微生物墊沉積物中較低，且組成相對(duì)于蛤床和非滲漏沉積物有所變化。微生物墊覆蓋沉積物中的群落主要由（82%）多毛類Dorvilleidae科的6個(gè)物種組成，而蛤床和非滲漏微生境則支持環(huán)節(jié)動(dòng)物、peracarid甲殼動(dòng)物、紐形動(dòng)物和軟體動(dòng)物的混合群落。動(dòng)物核心中硫化物的垂直微剖面分析表明，大多數(shù)分類群避開H2S濃度>1 mM的區(qū)域。然而，氧化硫化物的絲狀細(xì)菌、dorvilleid多毛類和雙殼類（主要是V.pacifica）在硫化物濃度為1至5 mM時(shí)表現(xiàn)出最高密度。硫化物可利用性的水平和垂直模式對(duì)棲息于甲烷滲漏區(qū)的大型動(dòng)物群落的精細(xì)分布、結(jié)構(gòu)和組成有強(qiáng)烈影響，并且在表征滲漏生境的微生物學(xué)和生態(tài)學(xué)時(shí)必須加以考慮。

引言

近岸和較深大陸邊緣環(huán)境中的海洋沉積物通常表現(xiàn)出一定范圍的氧化還原條件，包括有氧呼吸區(qū)、硫酸鹽還原區(qū)以及在富含有機(jī)質(zhì)的沉積物中的產(chǎn)甲烷區(qū)。一些最極端的條件出現(xiàn)在富含甲烷的流體向上滲漏的區(qū)域，這些區(qū)域促進(jìn)了涉及甲烷氧化和硫酸鹽還原的互養(yǎng)微生物反應(yīng)。這些相互作用在甲烷滲漏處產(chǎn)生異常高的孔隙水硫化物濃度。因?yàn)榱蚧飳?duì)大多數(shù)動(dòng)物有毒，我們預(yù)計(jì)滲漏沉積物中的底內(nèi)動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和分布會(huì)與周圍非硫化物、非滲漏沉積物中的不同，并受到硫化物可利用性的強(qiáng)烈影響。

甲烷滲漏廣泛分布在構(gòu)造活躍的東太平洋邊緣。大多數(shù)關(guān)于滲漏動(dòng)物的研究集中在大型巨型動(dòng)物（蛤、管蟲和貽貝）或微生物區(qū)系上。研究人員已經(jīng)描述了高度特化的、攜帶共生體的巨型動(dòng)物和復(fù)雜的微生物群落。選定的滲漏巨型動(dòng)物的豐度和組成的空間變異性被歸因于甲烷或硫化物的影響。對(duì)大型底內(nèi)動(dòng)物對(duì)滲漏的響應(yīng)直到最近才被探索。

大型底棲動(dòng)物和小型底棲動(dòng)物在滲漏沉積物中可能很豐富，但對(duì)其在這些環(huán)境中的組成和分布的控制知之甚少。滲漏環(huán)境中流體流動(dòng)的強(qiáng)度是控制化學(xué)剖面隨深度變化的主要因素，而這又與動(dòng)物的分布有關(guān)。約1厘米/年的低凈流速似乎能從深處提供足夠的甲烷，為近表層的群落提供燃料，同時(shí)仍允許富含氧氣和硫酸鹽的海水在上部幾厘米的沉積物中向下輸送和混合。更強(qiáng)烈的流體流動(dòng)與改變的孔隙水組成和延伸到沉積物表面的升高的硫化物濃度相關(guān)，這使得表層微生物墊得以生長(zhǎng)。

最近，Sahling等人描述了與俄勒岡邊緣水合物脊不同滲漏生境相關(guān)的大型動(dòng)物群落（>500微米）。他們發(fā)現(xiàn)，與Acharax、Calyptogena(Vesicomya)和細(xì)菌墊為主的沉積物相關(guān)的群落密度、組成和多樣性存在差異，這些差異與硫化物通量和濃度的梯度密切相關(guān)。在比較北加州陸架（35至55米）的淺水滲漏和非滲漏大型動(dòng)物群落（>300微米）時(shí)，Levin等人僅發(fā)現(xiàn)了微小的差異，有幾個(gè)物種偏好或避開滲漏區(qū)，但沒有發(fā)現(xiàn)特化種。對(duì)來自520米深處C.(V.)pacifica床的底內(nèi)動(dòng)物的初步分析揭示了一個(gè)特征性的非滲漏、加州邊緣環(huán)境的群落。然而，這項(xiàng)初步研究只關(guān)注一種滲漏生境——蛤床。它沒有檢查與附近非滲漏沉積物或細(xì)菌墊覆蓋沉積物相關(guān)的群落，也沒有收集地球化學(xué)數(shù)據(jù)。

在此，我們針對(duì)幾種不同的生境，詳細(xì)描述了滲漏大型動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與流體流動(dòng)和沉積物孔隙水地球化學(xué)的關(guān)系。我們提出以下問題：（1）硫化物濃度、大型絲狀硫細(xì)菌的豐度以及底內(nèi)動(dòng)物群落組織在微生物墊、蛤床和非滲漏沉積物之間是否一致地存在差異？（2）這些差異是否與流體流動(dòng)的模式相關(guān)？（3）是否有特定的大型動(dòng)物分類群與不同的滲漏環(huán)境相關(guān)聯(lián)？（4）微生物和動(dòng)物的分布在滲漏沉積物內(nèi)是否隨局部（毫米尺度）孔隙水硫化物濃度而垂直變化？我們假設(shè)流體流動(dòng)的模式創(chuàng)造并調(diào)節(jié)地球化學(xué)環(huán)境，而地球化學(xué)環(huán)境反過來調(diào)節(jié)群落組成，并決定甲烷滲漏處大型動(dòng)物生物的水平分布和垂直分布。

材料與方法

圖1. 鰻河邊緣，北加州，525米水深。

(A) 覆蓋微生物墊的沉積物；(B) Vesicomya (Calyptogena) pacifica 聚集群；(C) 非滲漏沉積物。

沉積物采樣。調(diào)查在位于北加州大陸坡（北緯40°47.08'，西經(jīng)124°35.68'）515至525米深處的一個(gè)廣泛滲漏區(qū)域（約500x300米）進(jìn)行，靠近鰻河口。該地點(diǎn)包含表層微生物墊和大量Vesicomya pacifica聚集斑塊。微生物墊生境通常與甲烷氣泡的釋放和碳酸鹽巖的出現(xiàn)相關(guān)。該區(qū)域普遍受到來自陸地的洪水碎屑的間歇性輸入影響，沉積物中含有植物和木片碎片。我們?cè)?000年10月中旬在研究區(qū)域上空進(jìn)行了3次CTD投放，以測(cè)量底層水鹽度、溫度和氧氣。底層采樣于2000年10月12日至17日期間，使用遙控操作車（ROV）'Jason'和控制車'Medea'，在RV'Thompson'船上進(jìn)行。從稱為"微生物墊"、"蛤床"和"非滲漏"的生境中，使用直徑8.3厘米的管狀巖心（長(zhǎng)30厘米）收集沉積物、動(dòng)物和孔隙水樣品。非滲漏區(qū)域被定義為沒有滲漏動(dòng)物、細(xì)菌或氣泡表面表現(xiàn)的沉積物。動(dòng)物樣品包括5個(gè)微生物墊巖心、6個(gè)蛤床巖心和4個(gè)非滲漏巖心。所有的微生物墊巖心都取自研究區(qū)域的南部，因此其空間覆蓋范圍不如蛤床和非滲漏樣品。巖心穿透深度隨沉積物特性而異，通常限制在10厘米深度。一旦巖心被運(yùn)到船上，立即進(jìn)行氧氣、硫化物和pH的微剖面分析。隨后，對(duì)這些相同的巖心進(jìn)行大型動(dòng)物處理。巖心在5至6°C（環(huán)境底層水溫度）下儲(chǔ)存，直到處理。

圖2. 研究區(qū)域的巖心位置及地質(zhì)和生物特征，鰻河邊緣，北加州，500至525米水深。

插圖中：* = 通量計(jì)位置；1、2和3 = 微生物墊沉積物；C1和C2 = 蛤床之上；N1和N2 = 非滲漏沉積物之上。