研究簡介:微生物巖是由微生物群落誘導形成的有機沉積結構，作為地球環境演化的"活化石"記錄從太古宙延續至今。現代微生物巖僅存于少數極端環境，其中安第斯山脈阿爾蒂普拉諾-普納高原的Laguna Pozo Bravo湖因其高輻射、低氧壓和火山活動等特征，成為研究早期地球環境的天然實驗室。本研究通過多學科交叉方法（地球化學、礦物學、光譜學、電子顯微鏡和宏基因組學）對微生物巖礁進行持續數年的季節性監測。研究首次系統揭示了該湖的極端環境參數(海拔3330米（氧分壓僅為海平面的60%）、強紫外線輻射（UVI可達20.7）、晝夜溫差達49.8°C，以及富含砷、鋰、硼等火山成因元素的水化學特征),這些條件與太古宙海洋具有顯著相似性。研究發現微生物墊呈現明顯的三層結構.綠色表層（以產氧光合作用為主）、紅粉色中層（以硫氧化厭氧光合作用為主）和深棕色底層（以硫酸鹽還原等厭氧代謝為主）。unisense微電極測量顯示晝夜交替驅動著氧和硫化物的垂直梯度變化，形成動態的氧化-還原界面。微生物巖內部結構呈現血栓石-樹枝石-層紋石的過渡特征，拉曼光譜鑒定出其外部黑色邊緣含有錳氧化物。這種錳礦物的形成可能與微生物介導的錳氧化過程相關，有望成為早期光合作用的生物標志物。本研究通過揭示極端環境下微生物巖的形成機制，為理解地球早期生物地球化學循環提供了關鍵見解。微生物代謝活動的時空分異與環境波動的協同作用，共同塑造了微生物巖的結構和礦物組成。

Unisense微電極分析系統的應用

采用Unisense公司生產的Clark型氧微電極和安培法氫硫化物微電極，其尖端直徑為50μm，在微生物墊上部5-10mm范圍內開展晝夜連續測量（白天13:00-16:00，夜間20:00-01:00），每個剖面均進行三次重復測量以確保數據可靠性。氧氣微電極測量揭示了微生物墊中氧和硫化物的顯著分層現象。在綠色表層（0.1cm深度），氧濃度白天高達370.69μM，夜間降至24.00μM，直接證明了產氧光合作用的晝夜波動。氫硫化物微電極在紅粉色層（0.3cm深度）檢測到晝夜變化。白天濃度降至4.80μM，夜間升至11.88μM。這種波動模式與厭氧光合作用（硫氧化）的活動規律相符。

實驗結論

微生物巖的礦化過程由生物誘導和環境影響共同驅動：一方面，微生物代謝活動（如光合作用和硫酸鹽還原）通過改變碳酸鹽飽和指數促進礦化；另一方面，環境因素如水分蒸發和紫外線輻射也直接參與其中。這種協同作用塑造了微生物巖的宏觀、細觀和微觀結構特征。研究發現微生物巖外部邊緣含有錳氧化物，其形成可能與微生物介導的錳氧化過程相關。環境條件的季節性波動（溫度、輻射、蒸發速率）導致微生物群落組成發生周期性變化，進而影響礦化模式。夏季高蒸發和光養生物豐度升高會提高飽和指數，促進碳酸鹽沉淀，形成周期性的礦化規律。厭氧光合作用（如硫或砷氧化）在早期地球可能比產氧光合作用更為重要。碳固定途徑的多樣性（如還原性三羧酸循環、乙酰輔酶A途徑）也提示古代微生物巖可能采用更復雜的碳同化策略。本研究不僅深化了對微生物巖作為環境動態記錄的理解，更建立了連接現代過程與古代記錄的研究范式。通過揭示極端環境下微生物與礦物的相互作用，為地球生命演化史和地外生命探測提供了關鍵科學基礎，凸顯了微生物巖系統在理解行星生命演化中的獨特價值。

圖1、Laguna Pozo Bravo擁有一個類似古代地球生物結構的現代微生物巖礁。a)Laguna Pozo Bravo在薩爾瓦多·德·安托法利亞（阿根廷卡塔馬卡省）的位置及采樣區域。采樣區域（瀉湖西南邊緣）用紅色框標出。b)從瀉湖中西部邊緣看到的微生物巖礁的北視圖。c)從瀉湖中西部邊緣看到的微生物巖礁的南視圖。d)從采樣區域看到的微生物巖礁的北視圖。e采樣區域潮間帶微生物結構的過渡。BS生物層，LM石化墊（碳酸鹽路面），BH生物丘，SM軟墊。

圖2、Pozo Bravo微生物墊顯示其化學組成的空間和時間異質性。a)Pozo Bravo軟微生物墊的概覽，呈現腦狀或蛇狀結構。b)微生物墊橫截面的特寫，顯示綠色表層（G）、紅粉色中層（R）和深棕色底層（D）。c)通過μXRF光譜法測定的冷凍干燥軟微生物墊樣品中元素的空間分布（去卷積計數）。μXRF掃描區域（4.2 mm×4.3 mm）用黑色框標出，虛線突出綠色、紅粉色和深棕色層。d)在白天（13:00至16:00；黃色符號）和夜間（20:00至01:00）原位測量的氧和氫硫化物剖面。

圖3、硅藻、藍細菌和其他原核生物可能參與Pozo Bravo微生物墊的石化過程。a-p顯示微生物墊樣品的掃描電子顯微鏡圖像；不同結構用箭頭標記：橙色表示EPS作為礦物沉淀的模板，紅色表示礦物結構，綠色表示絲狀藍細菌，黃色表示桿菌，紫色表示螺旋體，藍色表示硅藻（形態學鑒定的屬：a和b中的Navicula，c、d和k中的Halamphora，e中的Nitzschia）。

圖4、Pozo Bravo微生物巖在形態、微觀結構和礦物學上具有異質性。a)Pozo Bravo生物丘的概覽，顯示多樣化的外部形態（宏觀結構）；DM表示穹窿形狀，DS表示盤狀形狀，TB表示板狀形狀。b)穹窿生物丘的橫截面，顯示外部暗邊和內部亮區，分界用綠色虛線表示。c)左側為穹窿生物丘的拋光手標本，顯示暗色外部邊緣（上方）和亮色內部區域（下方）；右上為暗色外部邊緣的顯微照片（平面偏振光），顯示薄層暗紅色氧化物（對應與方解石共生的錳氧化物）；右下為亮色內部區域的顯微照片（交叉偏振），以方解石為主，含斜長石（Pl）和火山巖碎屑（Lv）。d)暗色外部邊緣的代表性拉曼光譜，以ramsdellite和方解石峰為特征。e)亮色內部區域的代表性拉曼光譜，以方解石帶為特征。

圖5、水體、軟微生物墊和微生物巖中的原核生物多樣性隨季節變化。a顯示不同季節中二十個主要原核生物門的相對豐度（A為秋季，W為冬季，Sp為春季，S為夏季）。b不同季節樣品間alpha多樣性指標（香農指數）的比較。c基于不同季節樣品間Bray-Curtis相異性的主坐標分析（PCoA）。

結論與展望

現代微生物巖（microbialites）是研究早期生命與環境相互作用的關鍵模型，尤其是在模擬前寒武紀地球極端條件的環境中。本文研究了阿根廷普納高原Laguna Pozo Bravo湖中一個活躍的微生物巖礁系統，該湖泊具有高紫外線輻射、低氧分壓、火山物質輸入、高鹽度和強烈的季節性水文變化等特征，可作為早期地球環境的類比。研究人員結合宏基因組學、礦物學、地球化學和顯微成像技術，對不同季節（旱季與雨季）采集的微生物巖樣品進行了綜合分析。結果表明，微生物群落結構隨季節顯著變化：藍細菌和綠非硫細菌在光照強烈的夏季占優勢，而紫硫細菌在秋季豐度最高。這種群落演替驅動了代謝功能的周期性轉變，影響了碳酸鹽沉淀過程。礦物學分析顯示，微生物巖主要由方解石和文石組成，其微觀結構（如層狀、凝塊狀）與微生物席的活性密切相關。此外，在微生物巖表層檢測到四價錳氧化物（ramsdellite），可能源于微生物介導的錳氧化過程，暗示產氧光合作用的存在。

通過與全球其他現代微生物巖系統的比較，我們發現盡管原核生物分類組成差異顯著，但核心代謝功能（如光合作用、硫酸鹽還原、有機質降解）高度保守。這表明微生物巖的形成更多依賴于群落的代謝潛能和局部環境條件，而非特定分類單元。本論文通過多學科綜合研究證實，Laguna Pozo Bravo的現代微生物巖礁是研究早期地球生物結構的理想模型。該環境的高輻射、低氧壓和火山輸入等極端條件與太古宙環境相似，為理解地球生命演化提供了獨特窗口。研究發現微生物巖的形成是微生物代謝活動與環境條件復雜相互作用的結果，其結構和礦物組成記錄了生物地球化學過程的動態變化。unisense微電極測量揭示了微生物墊中氧和硫化物的顯著分層現象。微電極數據為微生物墊的三層結構提供了直接的化學證據，微電極技術成功揭示了Pozo Bravo微生物墊中微生物代謝活動的時空分異規律，為理解早期地球類似環境中微生物巖的形成機制提供了關鍵證據。這種高分辨率化學測量方法與現代分子生物學技術的結合，為重建古環境生物地球化學循環建立了新的技術范式。