摘要

氧氣脅迫可能導(dǎo)致底棲卵塊中胚胎發(fā)育減緩或死亡；一種緩解低氧脅迫的潛在機制是通過關(guān)聯(lián)大型水生植物的光合作用。我們測試了大型藻類的存在是否會提高潮間帶腹足類Siphonaria australis底棲卵塊的中心氧飽和度并縮短胚胎發(fā)育時間。當(dāng)卵塊在藻類存在且光照條件下保存時，中心氧飽和度最高。當(dāng)卵塊在黑暗或無藻條件下保存時，卵塊中心呈缺氧狀態(tài)。中心氧飽和度還與卵塊的年齡有關(guān)；較年輕的卵塊（2天齡）的中心氧飽和度比老卵塊（6天齡）高3倍。在天然潮池中的卵塊也觀察到類似結(jié)果。幾乎所有（98%）與藻類共培養(yǎng)的卵塊中的胚胎在孵化開始時已進入發(fā)育后期，而在無藻條件下，中心胚胎的發(fā)育相對延遲。這些數(shù)據(jù)支持以下假設(shè)：通過增加卵塊整體的氧氣，大型藻類（1）減輕了導(dǎo)致發(fā)育不同步的氧氣梯度效應(yīng)，并（2）提高了在孵化開始時發(fā)育成熟的子代比例。

引言

氧氣供應(yīng)是水生生物的重要限制因素，其在空間和時間上、在大尺度和小尺度上均可能高度可變。低氧條件可調(diào)節(jié)海洋和淡水中動物的分布、營養(yǎng)相互作用和群落結(jié)構(gòu)；許多水生棲息地經(jīng)常經(jīng)歷缺氧或低氧，例如臨時池塘、沼澤和濕地、冰下水體、深海盆地、近岸開闊海洋環(huán)境以及海洋中的中層水最低氧帶。過量氧氣或高氧可能由淺水湖泊、池塘和沿海瀉湖中的藻類水華引起。在某些棲息地，高氧定期季節(jié)性發(fā)生，通常持續(xù)數(shù)天。在更小的尺度上，光合作用大型水生植物的氧氣生產(chǎn)也可能導(dǎo)致季節(jié)性短暫或潮池中的過飽和。

諸如魚類、兩棲動物和水生無脊椎動物等移動動物具有多種生理和行為機制，可作為可變氧氣條件的緩沖。然而，許多移動水生物種將其發(fā)育中的幼體產(chǎn)在附著于基質(zhì)的底棲卵塊中。底棲卵塊中的胚胎無法根據(jù)變化的氧氣條件改變位置，并且可能由于發(fā)育過程中快速而重大的形態(tài)和生理變化而特別脆弱。由于卵塊中的胚胎依賴相對緩慢的擴散過程來供應(yīng)代謝和發(fā)育所需的氧氣，它們經(jīng)常經(jīng)歷低氧，通常產(chǎn)生負面影響。暴露于低氧會導(dǎo)致兩棲動物和無脊椎動物卵塊的胚胎死亡和發(fā)育延遲。高氧條件也可能對某些魚類和無脊椎動物產(chǎn)生負面影響，特別是在常見氧氣補充的水產(chǎn)養(yǎng)殖中。關(guān)于高氧條件對底棲胚胎影響的報道較少，盡管在某些兩棲動物中，共生藻類的氧氣生產(chǎn)被認為是卵塊最內(nèi)部胚胎的唯一氧氣來源，否則這些胚胎將無法發(fā)育。

在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，潮池是已知氧氣條件變化廣泛且大型藻類豐富的棲息地，它們也是各種底棲無脊椎動物卵塊的棲息地。因此，潮池提供了一個模型系統(tǒng)，用于研究大型藻類氧氣動態(tài)對底棲胚胎的影響。由于潮池在低潮時與海洋隔離，藻類的光合作用可能在白天增加氧飽和度并使胚胎受益。然而，這可能與夜間低潮時藻類呼吸作用可能降低氧飽和度相平衡。來自不同類群的卵塊可能出現(xiàn)在大型植物上或附近，在這些條件下，大型植物的光合作用可驅(qū)動卵塊中氧氣的快速增加。然而，這種關(guān)聯(lián)對后代發(fā)育和生存的長期后果研究甚少。在為數(shù)不多的例子之一中，F(xiàn)ernandes&Podolsky（2011）顯示了與鰻草關(guān)聯(lián)對軟體動物Haminoea vesicula胚胎的好處，這種好處依賴于光照條件；胚胎在中等至高光照條件下表現(xiàn)出更快的發(fā)育，但在低光照下發(fā)育速率和孵化大小減小。這表明對于與大型植物相關(guān)的底棲胚胎，存在潛在益處和成本之間的平衡，這種平衡由卵塊沉積的環(huán)境所調(diào)節(jié)。

Siphonaria australis（Quoy&Gaimard）是新西蘭巖石海岸的一種潮間帶肺螺類帽貝，將其胚胎產(chǎn)在凝膠狀卵塊中，發(fā)育約一周后孵化成為浮游幼蟲。卵塊產(chǎn)在潮間帶，常見于潮池中。先前的研究表明，在潮池中發(fā)育的S.australis胚胎在夏季可能經(jīng)歷高死亡率，這是由于低潮期間可能出現(xiàn)的溫度、鹽度和紫外線輻射升高。在這個風(fēng)險高的棲息地，發(fā)育時間至關(guān)重要，任何增加發(fā)育速率的因素都可能對幼蟲有益。在此，我們使用一系列實驗室和野外實驗來研究大型藻類在調(diào)節(jié)S.australis胚胎發(fā)育速率中的作用。本研究旨在（1）確定大型藻類的存在是否會縮短底棲卵塊中胚胎的發(fā)育時間；（2）檢查卵塊氧飽和度如何隨光照條件和藻類存在而變化；以及（3）確定潮池水中的氧飽和度是否與野外卵塊中的氧飽和度相關(guān)。

方法

藻類對發(fā)育的影響

為了確定藻類的存在是否會影響底棲卵塊的孵化成功率，我們于2010年12月（南半球夏季）進行了實驗室實驗。我們從野外采集成年S.australis，將其帶入維多利亞大學(xué)海岸生態(tài)實驗室，并在淺海水槽中的流動海水中維持。每天檢查水槽是否有卵塊沉積，當(dāng)多個成年個體產(chǎn)卵后，使用手術(shù)刀將卵塊完整地從表面移除。卵塊用于兩個實驗。第一個實驗在恒溫室內(nèi)受控條件下進行，固定光照周期為16小時光照：8小時黑暗。第二個實驗在室外淺海水槽中進行，有流動海水，溫度和光照自然波動。對于兩個實驗，用手術(shù)刀將每個卵塊分成兩半，每半放入裝有約150毫升過濾海水的單獨玻璃培養(yǎng)皿中。每卵塊的一半置于有藻類的處理中，另一半置于無藻類的處理中。對于藻類處理，我們從野外采集活石莼（潮池中常見的綠藻），并在流動海水的單獨水槽中維持。使用前用過濾海水沖洗石莼以去除附生動物，并將相似量的藻類放入每個培養(yǎng)皿中。每2天更換水，并收集新鮮藻類替換培養(yǎng)皿中的藻類。