3.8. 光合作用產氧和最大量子產額

圖10- 不同pH梯度下的光合作用與輻照度關系曲線。

在除0以外的所有輻照度水平下，對照組的產氧速率均顯著低于（p < 0.01）所有CO?添加處理組（圖10）。最大光合速率（P_max）在pH 6.5時顯著更高（p < 0.01），而對照組顯著低于（p < 0.01）所有其他處理組，并且pH 8、7.5和7處理組之間沒有顯著差異（表6）。對照組的光限制條件下光合作用效率（P_α）顯著低于（p < 0.01）CO?添加處理組（表6）。pH 6.5處理組的P_α顯著高于（p < 0.01）pH 8、7.5和7處理組，后者之間沒有顯著差異（表6）。對照組的光飽和強度（PE_k）顯著低于處理組，處理組之間沒有顯著差異（表6）。最大量子產額（Φ_max）在對照組中顯著低于（p < 0.01）處理組，而在pH 6.5時顯著高于（p < 0.05）pH 8、7.5和7處理組，后者之間沒有顯著差異（表6）。

表6- 沿溶解無機碳濃度梯度的光合參數。P_max是最大光合速率，P_α是光限制條件下光合作用的效率，PE_k是光飽和強度，Φ_max是光合作用的最大量子產額。值為平均值±標準差。

參數	pH>9 (對照)	pH 8	pH 7.5	pH 7	pH 6.5
P_max (mg O? mg Chl-a?1 h?1)	11.8 ± 0.1	21.8 ± 0.8	21.5 ± 0.8	22.4 ± 1.2	25.7 ± 0.2
P_α (mg O? mg Chl-a?1 h?1) / (μmol photons m?2 s?1)	0.035 ± 0.001	0.052 ± 0.001	0.051 ± 0.001	0.054 ± 0.003	0.065 ± 0.001
PE_k (μmol photons m?2 s?1)	334 ± 12	422 ± 11	419 ± 11	412 ± 6	398 ± 6
Φ_max (mol O? mol quanta absorbed?1)	0.077 ± 0.002	0.102 ± 0.002	0.099 ± 0.001	0.100 ± 0.004	0.110 ± 0.002

4. 討論

4.1. 溶解無機碳和pH

與處理組中相對穩定的濃度相比，對照組中的總DIC濃度在一天中變化很大。共同變化的CO?和pH導致絕對溶解無機碳濃度發生變化，導致無機碳形態的轉變，在較低pH下CO?濃度增加，而CO?2?和HCO??減少。大多數微藻優先通過被動擴散吸收CO?，而不是需要主動運輸的HCO??。當pH > 9.5時，廢水高速藻池中的大部分DIC以CO?2?和HCO??形式存在，可利用的CO?很少。在這種情況下，微藻需要采用代謝成本高的碳濃縮機制來為光合作用獲取足夠的碳。在高CO?和低pH條件下，CCM的下調被認為通過增加可用于生長的能量而使微藻受益。綠藻門（本研究中的所有微藻，討論見下文）的碳濃縮和利用機制效率低下，被認為最能從增加的CO?供應和降低的pH中受益。

4.2. 物種組成和生物體積

綠藻門通常是廢水藻類群落的組成部分。HRAMs以及一般HRAPs中的湍流可能使得群體物種能夠比更小且通常生長更快的單細胞物種在群落中占主導地位。在一項以P. boryanum為主的廢水HRAP群落中，總懸浮固體與總微藻生物體積之間存在強正相關性。然而，在本研究中，無論優勢種如何，這兩個參數之間僅存在弱正相關性。

相對于對照組，所有處理組的總生物體積增加量約為有機物增加量的兩倍。這表明，響應于共同變化的CO?和pH，微藻與細菌的比例發生了變化，這可能解釋了TSS與微藻生物體積之間關系較弱的原因。據報道，在廢水HRAPs中，總有機生物量中的細菌組分占20%至45%。據報道，好氧和硝化細菌群落在廢水池塘中在pH ~8時生長最佳。本研究中較低的pH值可能對細菌生長產生了負面影響，如下面討論的硝化/反硝化作用減弱所證明的那樣。

Micractiniumspp. 和 Desmodesmusspp. 個體群體生物體積的增加可能是對CO?可用性增加導致生長增加的響應。在HRAPs中生長的微藻的群體形成和大小已被證明對物理化學環境的變化有響應，在更有利的生長條件下群體大小增加。碳限制已被證明會減少絲狀藍藻的藻絲體大小。在最低pH/最高CO?添加下群體大小的減小可能反映了與其他處理組相比，群體的生長相對較快，導致較小群體在總群體中的豐度增加。

本實驗中的短水力停留時間可能是 Pediastrumspp. 群體大小在處理組之間沒有變化的壓倒性原因。當平均細胞停留時間增加到>4天時，與對照組相比，較大P. boryanum群體的比例有所增加。微藻細胞大小對酸化的響應被發現是可變的，一些作者報告細胞大小減小，而其他作者報告響應于pH降低細胞大小增加。在當前研究中，平均細胞大小僅對 Desmodesmusspp. 響應于酸化而變化，在最低pH/最高DIC下存在較小的細胞。

4.3. 有機物和葉綠素生物量

雖然兩個實驗中有機物都響應于CO?添加而增加，但在pH 8時生物量并未像先前報道的那樣翻倍。對于以M. bornhemiense和P. boryanum為主的培養物，與對照組相比，在pH 6.5時有機物幾乎翻倍。有機物的測量包括所有活的微生物，如細菌、真菌、微藻和微型浮游動物以及碎屑物質。將微藻與其他組分分離，特別是與微藻群體相關的細菌絮體，非常困難。如上所述，微藻與細菌比例發生更大變化可能解釋了為什么有機物的增加速度似乎不如微藻生物體積快。

單位生物體積的Chl-a減少導致整體Chl-a濃度降低，這表明當CO?和pH共同變化至pH 8和pH 7.5時，微藻生物量相對于對照組沒有顯著增加。然而，如上所述，處理組和對照組之間總生物體積的顯著差異表明微藻生物量響應于CO?添加而增加。響應于共同變化的CO?和pH，單位細胞Chl-a減少也在許多海洋酸化實驗中被報道。

Chl-b相對于Chl-a的增加可能是對由于微藻生物量增加導致的光衰減增加和可用光減少的適應。Chl-b是一種輔助色素，吸收450-650 nm范圍的光，而Chl-a在此范圍內吸收較弱。增加的輔助色素通常響應于可用光的減少而發生，導致光子捕獲的可能性增加。綠藻中Chl-a與Chl-b的比率通常響應于光強降低而降低。Chl-b吸收的光能轉移到Chl-a并可用于光合作用，使微藻能更有效地利用可用光。

響應于共同變化的CO?和pH，微藻生物量增加存在三種潛在途徑：1) CO?可用性增加和CCM下調導致生長能量增加。本實驗未測量CCM活性，但在降低的pH下，被動吸收的CO?總體可用性增加。2) 通過降低氨毒性，降低的pH促進了生長。當pH < 8時，隨著氨氣形成減少且大部分氮以毒性較小的銨離子形式存在，氨毒性顯著降低。3) 光利用和光合作用隨著CO?增加和pH降低而增強。