摘要

為預測溫度變化對北極橈足類Calanus hyperboreus種群補充和動態的影響，我們于2009年在西格陵蘭迪斯科灣進行了實驗室實驗，利用超微呼吸系統研究溫度和食物對早期發育的影響，并在實驗室測量了在東格陵蘭采集的C. hyperboreus卵的上升速率。卵的上升速率在同一卵塊內和不同卵塊間變化很大，范圍從0.7到27.7米/天，表明卵的生化組成存在變異性。在0.8°C至6.6°C之間研究了卵的發育，孵化數據符合Belěhrádek溫度函數，卵的平均發育時間范圍為2.8至5.8天。計算了在5°C下飼養的投喂和饑餓無節幼體的平均發育時間。投喂的無節幼體在40天的培養期內發育通過前五個無節幼體期，而饑餓無節幼體的發育停滯在N3。無節幼體能夠耐受至少30天的饑餓。在0°C、5°C和10°C下測量了N1和N3的呼吸速率，呼吸速率隨發育階段和溫度而增加，從N1在0°C時的0.05 ± 0.01納摩爾O2/無節幼體/小時到N3在10°C時的0.29 ± 0.08納摩爾O2/無節幼體/小時。從卵到N3碳和脂質含量的減少表明無節幼體正在利用儲存的脂質來滿足非攝食階段的代謝需求。C. hyperboreus的早期階段似乎比后期階段更易受溫度影響，這種脆弱性可能會影響未來的種群補充。

在西格陵蘭的迪斯科灣，過去幾十年中水文學和冰蓋發生了顯著變化。1997年發生了深層大西洋水的流入，導致底層水溫升高1.5°C，并且Jacobshavn冰川的海底融化加速增加了流入海灣的融水輸入。此外，從1991年到2004年，觀察到海冰覆蓋減少了50%，并且海冰提前破裂。這種海冰覆蓋幅度和持續時間的變化影響了浮游植物春季水華的時間和持續時間。

迪斯科灣的春季水華驅動著海洋食物網的能量傳遞，其中大型Calanus橈足類在春季和夏初作為關鍵物種，是通向更高營養級的重要環節。三種密切相關的Calanus物種在迪斯科灣共存：Calanus hyperboreus、Calanus glacialis和Calanus finmarchicus。C. hyperboreus是真正的北極物種，局限于極地水域，是三種物種中最大且脂質最豐富的。C. hyperboreus有2-5年的生命周期，取決于環境條件和食物可用性，并且被認為是多年生多次繁殖的。在迪斯科灣，C. hyperboreus的主要產卵期是從一月到三月，蛻皮成雌體、性腺成熟和產卵完全依賴于內部脂質儲備。浮游動物的主要脂類包括蠟酯、三酰基甘油和磷脂。在C. hyperboreus成體中，富含能量的儲存脂質蠟酯在脂質組成中占主導地位。

C. hyperboreus的卵產在水體深處，并且由于它們具有正浮力，會向水面漂浮。因為產卵發生在冬季，無節幼體必須在沒有食物的情況下發育，并依靠卵提供的脂質生存直到春季水華開始。當春季水華啟動時，它們通常已經達到第一個攝食階段并準備好利用豐富的食物。這種以脂質為燃料的繁殖方式以及無節幼體能夠在一段時間內不攝食生存的能力，在浮游植物春季水華短暫且不可預測的區域是有利的。然而，不同年份的存活率可能差異很大，春季水華時間的變化加上溫度升高導致代謝增加，可能會影響無節幼體的存活，從而影響種群動態。

已經進行了許多關于Calanus物種生物學以及全球變暖對橈足類群落組成可能影響的研究。然而，大多數研究涉及更高級的階段和Calanus的繁殖，而很少考慮早期生命階段。在北極地區，關于Calanus無節幼體發育時間和生理學的信息更加有限，只有少數研究存在。無節幼體的成功對種群動態很重要。此外，無節幼體是海洋中最豐富的后生動物，是魚類幼體首次攝食的重要獵物。卵和無節幼體的發育受溫度控制，而食物數量和質量影響死亡率、生長和發育時間的個體變異性。盡管認為無節幼體受食物限制的影響小于后期階段，但短期的饑餓可能會顯著降低存活率并增加發育時間。然而，富含脂質的北極物種可能具有更高的饑餓耐受性。發現C. glacialis無節幼體能夠在過濾海水中存活42天，但死亡率約為飽食個體的三倍。C. hyperboreus無節幼體的饑餓耐受性未知，但其生命周期表明它可能更能應對長期的饑餓期。

C. hyperboreus無節幼體的成功對溫度變化敏感。無節幼體必須等待浮游植物春季水華才能攝食，因此即使海洋溫度的微小變化也可能通過隨溫度升高而增加的代謝來影響饑餓無節幼體的存活。因為卵產在深水，C. hyperboreus的卵和無節幼體在上升過程中會遇到不同溫度的水團。然而，目前尚知卵到達水面需要多長時間，因為正浮力卵的出現僅被描述為C. hyperboreus的一個特征，并且據我們所知，尚未有人努力測量上升速率或確定卵密度。

先前對預適應的C. hyperboreus橈足幼體和成年雌體的研究表明，它們對呼吸速率以及卵和糞便生產速率的溫度變化具有高耐受性，但缺乏關于早期發育的信息。據我們所知，只有Conover測量過發育時間，沒有人研究過無節幼體的饑餓潛力和呼吸速率。關于無節幼體基本生理反應的這種知識對于理解全球變暖如何影響北極生態系統至關重要。

本研究的目的是調查C. hyperboreus的早期生活，并討論早期發育如何受到水溫升高的影響。這是通過結合卵上升速率、卵孵化、無節幼體發育速率和不同溫度下的呼吸測量信息來實現的。

方法

研究地點

卵浮力實驗于2012年11月在丹麥奧胡斯大學生物科學系進行，使用的C. hyperboreus卵來自在格陵蘭海乘坐研究船RV Dana航行期間，從一個2000米深站點采集的雌體。所有其他實驗于2009年在西格陵蘭迪斯科灣進行。對于那些實驗，成熟的C. hyperboreus雌體于2009年2月10日在西格陵蘭迪斯科灣Qeqertarsuaq海岸外約2公里、深度250-300米的站點采樣，該站點先前用于遠洋生物群落的研究。實驗室研究在哥本哈根大學位于迪斯科島的北極站進行。

卵的浮力

成熟雌體于2012年9月8日使用Bongo網從500至800米水深處捕獲。它們立即被分選并單獨培養在800毫升黑色Nunc瓶中，瓶中裝滿來自800米處的現場水。雌體被帶到丹麥，在黑暗和低溫下儲存，直到實驗開始。每2-3天，用移液管從瓶子頂部取出10毫升水，計數其中的卵，并添加新的現場水。實驗于11月21日至23日在4°C的恒溫恒光條件下進行。上升速率在一個標有每5厘米刻度的有機玻璃管中測量，該管粘在一個20升有機玻璃圓柱體的底部。

除了測量的來自東格陵蘭的C. hyperboreus卵的上升速率外，還使用來自迪斯科灣研究的脂質和水文學數據，按照Visser和Jónasdóttir的程序計算了理論卵浮力。簡而言之，假設一個卵由三部分組成：一個主要由蠟酯組成的脂質部分、一個水部分和一個“其他固體物質”部分。最后一部分被認為是蛋白質和碳水化合物的混合物，成年C. finmarchicus中這種物質的密度估計為1.08-1.24 g cm?3 和 1.06 g cm?3。使用Visser和Jónasdóttir中斯托克斯方程的修改版本計算卵的上升速率。