討論

卵

三種共存的 Calanus 物種的產卵模式不同；C. hyperboreus 在水華前于深水產卵，富含脂質的卵漂浮到水面，而 C. glacialis 和 C. finmarchicus 則與春季水華相關在表層水產卵，產卵后卵會下沉。這些物候學上的差異反映在卵的形態和生化組成上。雖然 C. glacialis 和 C. finmarchicus 的卵外觀相似，透明且卵殼堅固，易于處理，但 C. hyperboreus 的卵呈亮橙色，卵殼非常脆弱，在處理過程中容易破裂。物種間卵的比碳含量差異很大，C. glacialis 和 C. finmarchicus 為0.11皮克碳/立方微米，而 C. hyperboreus 為0.19皮克碳/立方微米。C. hyperboreus 卵的比碳含量較高很可能是由于其極高的脂質含量，因為脂質約含80%的碳。C. hyperboreus 卵的脂質含量占卵干重的46%，主要脂類為蠟酯。相比之下，C. finmarchicus 卵的脂質含量估計占干重的15%，其中磷脂是主要脂類。這些差異證實了兩種物種不同的生活策略，C. finmarchicus 在食物豐富時產卵，而 C. hyperboreus 則在無食物時產卵。

卵富含脂質的一個副作用是使其具有正浮力。根據計算，迪斯科灣卵的上升速率為8米/天，到達水面需要34天，這意味著所有卵在到達時都已發育成無節幼體。底層水（270-152米）的平均溫度為2.8°C。在此溫度下，卵在4.3天后孵化，從產卵深度上升了35米。隨著發育階段推進，無節幼體的脂質含量減少，上升速率也隨之降低，無節幼體在13.8天后到達159米深度時進入N3期。基于N3的脂質含量和估算的無節幼體體積（按橢球體計算），N3的上升速率計算為4.4米/天。以此速率，到達水面還需要36天，這意味著無節幼體在卵產出的50天后到達表層水域。然而，根據測量的上升速率范圍，最快的卵在150米深處孵化，并在10天后以N1期到達水面，而最慢的卵則需要386天才能到達水面。

計算得出的卵上升速率（8米/天）與直接測量的平均值（8.6米/天）之間吻合良好。這個速率看起來是合理的，因為成年 C. finmarchicus 的被動上升速率估計為13-18米/天。然而，由于同一卵塊內卵的上升速率存在很大差異，卵在其他方面也可能存在差異。研究發現鱈魚卵的浮力與其直徑相關。這對于 C. hyperboreus 卵可能也是如此。然而，由直徑差異引起的上升速率變化相當小，與觀察到的巨大上升速率變異性相比很容易被其他影響因素掩蓋。這些因素可能包括直接影響浮力的脂質含量差異、孵化速率或卵的代謝活動差異。

用于實驗的卵的存活能力未被研究，但從實驗1中我們看到大約20%的卵沒有孵化。由于卵在5-10天后被丟棄，我們不能排除一些卵可能稍后孵化的可能性。延遲孵化卵在各種大西洋橈足類物種中均有描述，并且很可能是對不利環境條件作出的反應。在北極地區，延遲孵化卵被認為不那么重要，因為橈足類有其他策略來應對環境變異性，例如脂質儲存能力和橈足幼體階段的滯育。然而，對于 C. hyperboreus 來說，延長孵化期可能是一個優勢，可以最大化發育中的無節幼體與春季水華匹配的機會。孵化時間的可塑性也可能是節約能量的一種方式，因為卵（胚胎）的代謝活動很可能低于無節幼體。此外，由于卵具有正浮力，它們不會流失到沉積物中，而是緩慢地向水面遷移。上升實驗是在 C. hyperboreus 產卵周期的最開始進行的，當時只有一小部分雌體在產卵。

因此，季節是否對卵的上升速率有影響仍有待研究；浮力和卵的存活能力是否相關，以及卵的孵化模式是否存在可塑性，也需進一步探究。觀察到的卵浮力特性的巨大差異也被Conover注意到，他在產卵實驗期間觀察到了下沉和漂浮的卵。他發現漂浮卵的數量在40%到100%之間變化，并隨時間減少。然而，從他的數據中無法區分卵塊間或卵塊內的變異。

卵在深水產卵并開始上升后，會向孵化發育。C. hyperboreus 卵的孵化速率在相隔19天的兩個時間點進行了測量。在實驗1中，在2.5°C（接近迪斯科灣的底層水溫）下24小時內產出的卵在一系列實驗溫度下培養。因此，這些卵在雌體生殖腺中的卵子發生和成熟期間以及產卵后0-24小時內都受到了這種低溫的影響。這可能會低估在高于2.5°C的培養溫度下的孵化速率，而在0°C時，孵化速率可能被略微高估。觀察到的孵化速率溫度依賴性與McLaren等在196年進行的可比實驗中發現的結果相似。實驗1模擬了當前的情況，即卵在溫暖的底層水中產卵，并漂浮通過不同溫度的水體。在目前情況下，它們最終進入寒冷的表層水，但如果如未來氣候變化情景預測的那樣表層溫度升高，它們將遇到更溫暖的水層。

在實驗2中，卵由預先適應了五個實驗溫度的雌體產出，因此卵的最終成熟和產卵發生在相同溫度下。該實驗模擬了由于氣候變化底層水溫也升高的情況。如果觀察到的孵化速率差異僅僅是方法問題，那么在2.5°C時（方法相同）兩個實驗的孵化應該相同，在0°C時實驗1應略快，而在高于2.5°C的溫度下實驗2應更快。由于在所有溫度下實驗1的孵化都顯著長于實驗2，季節可能產生了影響（即早期產的卵比后期產的卵發育慢），這可以通過卵的生化組成隨季節變化來解釋。如果卵的脂質含量隨著雌體脂質含量的下降而減少，那么脂質較少的卵可能孵化并發育得更快，以更快到達首次攝食階段。Conover指出，C. hyperboreus 產出的第一批卵是漂浮的，而后期產出的卵批次則會下沉。脂質使卵具有正浮力，這表明卵的脂質含量正在發生變化，盡管這仍有待實驗驗證。Hirche也觀察到了同一雌體產出的不同卵塊之間的差異，他發現卵的存活能力在不同卵塊間差異很大；然而，并未檢測到這種變異的時間趨勢。