引言

微生物巖是由于底棲微生物群落的生長，結(jié)合碎屑沉積物的捕獲和粘結(jié)和/或形成礦物沉淀場所而形成的有機(jī)沉積物。根據(jù)其內(nèi)部結(jié)構(gòu)，微生物巖可分為疊層石（層狀結(jié)構(gòu)）、凝塊石（凝塊結(jié)構(gòu)）、隱微生物巖（斑塊狀結(jié)構(gòu)）、核形石（同心層理）和球粒微生物巖（球狀集合體）。微生物巖的特點(diǎn)是建礁微生物、定殖表面和周圍環(huán)境之間的密切相互作用。然而，涉及微生物巖形成過程的性質(zhì)和程度很少被識別，甚至更少被量化。

海洋微生物巖在化石記錄中已有大量報道：在前寒武紀(jì)（含有地球表面最早的微化石），以及整個顯生宙直到第四紀(jì)。根據(jù)前寒武紀(jì)疊層石中包含的微化石與藍(lán)藻的相似性，有人認(rèn)為，產(chǎn)氧光合作用是由藍(lán)藻在35億年前進(jìn)行的。現(xiàn)代微生物巖，包括通常被稱為“微生物席”的疊層石，據(jù)報道存在于非常多樣的環(huán)境中，從淡水到超鹽系統(tǒng)，并且可以在從極地地區(qū)到非常炎熱的沙漠的廣泛不同溫度范圍內(nèi)繁衍生息。在溫帶氣候下，大型活體微生物席和微生物巖大多局限于所謂食草壓力降低的極端環(huán)境，而在咸水和海洋熱帶環(huán)境中，這些微生物結(jié)構(gòu)可能更為普遍。事實(shí)上，微生物席覆蓋了波利尼西亞咸水池塘的大面積區(qū)域，而由藍(lán)藻構(gòu)建的微生物巖在熱帶瀉湖中很常見，例如法屬波利尼西亞和新喀里多尼亞所描述的。法屬波利尼西亞微生物巖形成藍(lán)藻的分類學(xué)已使用多相方法進(jìn)行了研究。作為底棲生物的典型特征，微生物巖形成的藍(lán)藻需要基質(zhì)來附著。在熱帶環(huán)境中，微生物巖在各種基質(zhì)上的發(fā)育已被觀察到，包括沙子、顯花植物、綠藻（仙掌藻）的葉狀體，以及死珊瑚或活珊瑚。在珊瑚礁系統(tǒng)中，微生物巖可能與珊瑚競爭，因?yàn)閮烧呔哂邢嗨频墓庹找蠛凸怵B(yǎng)生長模式。因此，微生物巖的發(fā)育可能會嚴(yán)重影響造礁生物。

當(dāng)然，光是對自然光合作用群落研究的主要關(guān)注點(diǎn)。為了理解和分析光養(yǎng)疊層石構(gòu)建微生物群落的光適應(yīng)能力，已經(jīng)開展了許多研究：它們對光照強(qiáng)度變化和對光質(zhì)變化的響應(yīng)，特別強(qiáng)調(diào)紫外線暴露的影響。然而，對于熱帶瀉湖中形成微生物巖的群落的光適應(yīng)能力知之甚少。這些生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)是水體清澈，懸浮顆粒負(fù)荷非常低。因此，光合有效輻射可以穿透到水柱深處，從而使光養(yǎng)生物從表面到幾米深的水層都能生長。在非常清澈的水中，珊瑚通常可以生長到50米深，而在法屬波利尼西亞蒂凱豪瀉湖的尖峰和小島側(cè)翼，經(jīng)常在20-25米深度觀察到微生物巖。

這項(xiàng)工作的目的是研究微生物巖對不同光照條件的響應(yīng)，特別關(guān)注影響氧氣動態(tài)的過程，即光合作用和呼吸作用。為此，在不同光照條件下，對在具有不同光強(qiáng)特征的多種環(huán)境條件下采集的微生物巖，使用氧氣微傳感器測量了氧氣動態(tài)。比較了兩種構(gòu)建微生物巖的藍(lán)藻物種。此外，在淺水環(huán)境（0.5米水深）和10米以下深度均觀察到了由Phormidium crosbyanum Tilden構(gòu)建的微生物巖，這使我們能夠研究該物種的原位光馴化。

材料與方法

采樣地點(diǎn)

在新喀里多尼亞西南瀉湖，尤其是在水深0到25米的尖峰和小島的側(cè)翼和斜坡上及其附近，存在著多種微生物巖，包括穹窿、不定形的膠狀塊體和各種形狀和尺寸的水平擴(kuò)展席。這些結(jié)構(gòu)在外觀、物種組成、生長模式以及它們與所生長基質(zhì)的關(guān)系上有所不同。

圖1新喀里多尼亞西南瀉湖微生物巖采樣點(diǎn)示意圖

微生物巖樣品是在現(xiàn)場根據(jù)對圓頂狀色素沉著菌落（在藻類文獻(xiàn)中稱為“葉狀體”）的宏觀識別采集的，基于S. Golubic的描述。研究的微生物巖是由屬于席藻屬的單一種群絲狀藍(lán)藻產(chǎn)生的，即Phormidium crosbyanum Tilden和Phormidium sp.TK1。Phormidium sp.TK1和P. crosbyanum的微生物巖穹窿分別采集于新喀里多尼亞西南瀉湖的13米水深（Tabu Reef）和19米水深（M'Bo islet）。另一個P. crosbyanum分離株采集于努美阿以北約200公里的布賴爾附近一個非常淺的后礁環(huán)境（Poe beach）。在這些瀉湖和后礁環(huán)境中，微生物穹窿在沙質(zhì)沉積物上發(fā)育，并與綠藻（仙掌藻）、絮狀藍(lán)藻席和海草（Halophilda）相關(guān)，較少在珊瑚碎片和活的塊狀珊瑚群體上；它們通常覆蓋在Opuntia仙掌藻的葉狀體上。

在新喀里多尼亞西南瀉湖，平均標(biāo)量輻照度強(qiáng)度約為60 mol photons m-2 d-1。考慮到12小時的日照，得出平均值為1388 μmol photons m-2 s-1。采樣點(diǎn)PAR的衰減系數(shù)范圍為0.07到0.1 m-1。因此，微生物巖采樣深度的平均標(biāo)量輻照度強(qiáng)度范圍為：在1米水深（P. crosbyanum / Poe）為1250至1300 μmol photons m-2 s-1；在13米水深（P. crosbyanum / M'Bo）為378至560 μmol photons m-2 s-1；在19米水深（Phormidium sp.TK1 / Tabu）為207至367 μmol photons m-2 s-1。

微生物巖樣品由水肺潛水小心采集，然后儲存在同一地點(diǎn)和深度采集的海水中。采樣后，微生物巖被迅速轉(zhuǎn)移到實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行微傳感器測量。

氧氣和產(chǎn)氧光合作用的微電極測量

將微生物巖放置在流動池中，海水在池內(nèi)循環(huán)以在微生物巖上方產(chǎn)生平穩(wěn)流動。海水溫度維持在26°± 1°C，與原位溫度相對應(yīng)。使用150瓦光纖鎢鹵素?zé)舢a(chǎn)生的準(zhǔn)直光束照射微生物巖表面。使用內(nèi)置中性密度濾光片獲得不同光強(qiáng)。使用光子輻照度計測定微生物巖表面的光強(qiáng)。使用Unisense制造的Clark型氧氣微電極測量氧氣濃度。電極的90%響應(yīng)時間小于1秒，攪拌靈敏度為1%。電極安裝在電動微操作器上，以100 μm的垂直分辨率進(jìn)行氧氣垂直剖面測量。將氧氣微探針手動定位在微生物巖表面；然后由計算機(jī)控制剖面測量和數(shù)據(jù)采集。根據(jù)電極在微生物巖上方空氣飽和水中的讀數(shù)和微生物巖缺氧部分的讀數(shù)，對微探針進(jìn)行線性校準(zhǔn)。根據(jù)Garcia和Gordon的溶解度方程計算空氣飽和水中的氧氣濃度。

使用Revsbech和Jorgensen描述的光暗轉(zhuǎn)換技術(shù)確定總光合作用。將特定深度在黑暗轉(zhuǎn)換后的最初4秒內(nèi)氧氣的初始下降估計為總光合作用速率。以200 μm的垂直分辨率測量光合作用的深度剖面。