飽和光照下的氧氣剖面和總光合作用


三種微生物巖在黑暗中消耗氧氣。長時間黑暗孵育導致穩(wěn)態(tài)氧氣剖面特征為缺氧內部和氧氣從水柱擴散進入穹窿深度小于1毫米。暴露于飽和光照條件導致氧氣在微生物巖表面下方強烈積累，濃度達到1100至1350 μM，分別相當于空氣飽和度的5.5至6.75倍。在3毫米深度以下，氧氣濃度隨時間持續(xù)上升，這表明在穹窿內部，呼吸作用無法補償擴散輸送的氧氣。因此，在光照期間，穹窿內部積累了氧氣儲備，然后在黑暗期的頭幾個小時充當氧氣源。結果，光照下的氧氣剖面至少對于光區(qū)以下的微生物巖下部，并未達到完全穩(wěn)態(tài)條件。然而，圖3中描述的剖面對應于準穩(wěn)態(tài)條件，特別是在氧氣峰值處，氧氣濃度的變化可以忽略不計，這使我們能夠應用光暗轉換技術。

圖3每個面板中指示的光強對應于每種微生物巖的飽和光強。還顯示了相應的總光合作用剖面。P. crosbyanum / Poe觀察到最高的氧氣值。對于Phormidium sp.TK1/ Tabu和P. crosbyanum / M'Bo，氧氣最大值出現在大約0.5毫米深度，而在P. crosbyanum / Poe中，氧氣峰值出現在1.25毫米深度。對于三種微生物巖，在氧氣最大值以下，氧氣下降非常緩慢，表明無光區(qū)內的呼吸速率較低。在3毫米深度，氧氣濃度仍然非常高，Phormidium sp. TK1/ Tabu和P. crosbyanum/ M'Bo約為400 μM，P. crosbyanum / Poe超過1000 μM。氧氣剖面的形狀表明，擴散是影響2.5毫米以下氧氣分布的主要過程；隨后通過使用Berg模型進行建模分析證實了這一點。


在飽和光照條件下，總光合作用最大值與最大氧氣濃度處于相同的深度層位。Phormidium sp. TK1/ Tabu和P. crosbyanum / M'Bo的光區(qū)分別為1毫米和1.4毫米。在P. crosbyanum / Poe中，可測量的總光合作用深度達2.2毫米。在Phormidium. sp. TK1/ Tabu觀察到最高的最大總光合作用速率，在表面以下0.4毫米處值為5.5 nmol O2 cm-3 s-1。在P. crosbyanum / Poe觀察到最低的最大速率，即在微生物巖表面以下1.2毫米處為3.01 nmol O2 cm-3 s-1。


不同光強下的氧氣過程

將微生物巖暴露于不同光強下，并從氧氣穩(wěn)態(tài)剖面和總光合作用深度剖面估算代謝活動。圖4描繪了不同光強下的總光合作用深度剖面結果。對于Phormidium sp.TK1/ Tabu，總光合作用最大值位于0.2-0.4毫米深度，并且在所使用的光強之間變化很小。相反，對于兩種P. crosbyanum微生物巖，總光合作用最大值隨著光強的增加而向下移動，即P. crosbyanum/ M'Bo從0.4毫米移動到0.8毫米深度，P. crosbyanum/ Poe從0.4毫米移動到1.4毫米深度。這可能是由于藍藻絲狀體的趨光性遷移，以便將其自身定位在發(fā)生最佳光強的深度層位。

圖5、6和7分別展示了Phormidium sp.TK1/ Tabu、P. crosbyanum/ M'Bo和P. crosbyanum/ Poe的氧氣通量面積速率與光強的關系。


在Phormidium sp. TK1/ Tabu中，在非常低的光強下（即3 μmol photons m-2 s-1）即可在上表層測量到總氧氣生產。將光強增加到100 μmol photons m-2 s-1導致光合作用的體積速率有規(guī)律地增加。因此，凈生產力和光區(qū)的生產力也增加，在52 μmol photons m-2 s-1時達到平臺，相應值分別為17和20 nmol O2 cm-2 min-1。補償點輻照度，即消耗等于生產時的光強（凈生產力 = 0），約為6 μmol photons m-2 s-1。總生產力和凈生產力之間的差異不隨光強顯著變化，且光區(qū)內的呼吸作用仍然較低。暴露于170 μmol photons m-2 s-1導致總光合作用生產顯著下降。因此，凈生產力和光區(qū)生產力在此光強下也下降。這一結果清楚地表明發(fā)生了光抑制。


對于P. crosbyanum，對光變化的響應隨采樣位置不同而異。對于“較深瀉湖”P. crosbyanum（M'Bo站點），補償點輻照度約為14 μmol photons m-2 s-1，略高于Phormidium sp. TK1/Tabu觀察到的值。低于100 μmol photons m-2 s-1時，凈生產力、光區(qū)生產力和總生產力面積速率非常相似，表明光區(qū)內的呼吸作用幾乎為零。光飽和參數為73 μmol photons m-2 s-1；然而，盡管在輻照度值高于100 μmol photons m-2 s-1時總光合作用生產仍受到刺激，但凈生產力下降。這是由于在光輻照度高于100 μmol photons m-2 s-1時，光區(qū)內開始出現呼吸作用，此后光區(qū)呼吸隨光強增加而增加。


對于在后礁環(huán)境采集的“表層”型P. crosbyanum（Poe站點），在低于200 μmol photons m-2 s-1時，總光合作用和凈生產隨著光照同時增加。與深水型類似，凈生產力、光區(qū)生產力和總生產力面積速率非常相似，因此光區(qū)內沒有可測量的顯著呼吸作用。補償點輻照度比瀉湖樣本測得的高得多；102 μmol photons m-2 s-1 對比 14 μmol photons m-2 s-1。暴露于200 μmol photons m-2 s-1以上的光照導致總生產力面積速率和光區(qū)呼吸的強烈刺激。對于總生產和凈生產力，沒有觀察到光抑制。然而，我們受到人工光源供應的限制，因此無法將微生物巖暴露于大于1400 μmol photons m-2 s-1的光強下。因此，我們不能排除在此光強以上可能發(fā)生光抑制。


色素和光合作用參數


表1給出了不同微生物巖樣品的色素組成和光合作用參數。通過將總生產力面積速率與光強的數據用Jasby和Platt模型擬合估計了最大光合作用速率、光飽和參數和初始斜率。最高的初始斜率（0.106 mol O2 mol photons-1）在19米深度采集的微生物巖（Phormidium sp. TK1/Tabu）中觀察到，而最低值（0.009 mol O2 mol photons-1）在后礁環(huán)境采集的“淺水”P. crosbyanum微生物巖（Poe站點）中觀察到。光飽和參數的最低值在Phormidium sp. TK1 Tabu觀察到（34 μmol photons m-2 s-1），而最高值在P. crosbyanum/ Poe計算得出，為632 μmol photons m-2 s-1。P. crosbyanum/ M'Bo在光飽和參數、初始斜率和補償點輻照度參數值上介于Phormidium sp. TK1/Tabu和P. crosbyanum/ Poe之間。


表1. 不同微生物巖的光合作用參數和色素組成
參數 / 樣品 Phormidium sp. TK1/ Tabu Phormidium crosbyanum/ M'Bo Phormidium crosbyanum/ Poe
光飽和參數 \( E_k \) (μmol photons m?2 s?1) 34 (±0.90) 73 (±1.50) 632 (±33)
補償點輻照度 \( E_c \) (μmol photons m?2 s?1) 6 (±0.5) 14 (±0.9) 102 (±0.9)
AGP對E曲線的初始斜率 \( \alpha \) (mol O? mol photons?1) 0.106 (±0.002) 0.042 (±0.002) 0.009 (±0.001)
最大光利用系數 \( \alpha^{\star} \) [mol O? m2 (mg Chla)?1 mol photons?1] 1.33×10?3 0.28×10?3 0.089×10?3
AGP最大值 \( P_{max} \) (nmol O? cm?2 min?1) 3.57 (±0.042) 3.10 (±0.092) 5.62 (±0.27)
最大光合作用速率 \( P^{*}_{m} \) [mol O? (mg Chla)?1 s?1] 44.6×10?? 20.5×10?? 55.6×10??
葉綠素 a (mg m?2) 80 (±1) 151 (±9) 101 (±22)
粘藻黃素 (mg m?2) - 1.3 (±0.2) 5.7 (±1.1)
玉米黃素 (mg m?2) 2.9 (±0.3) 4.5 (±0.3) 10.6 (±1.4)
β-胡蘿卜素 (mg m?2) 4.1 (±0.6) 9.4 (±0.2) 7.7 (±2.4)
估計的原位光強 (μmol photons m?2 s?1) 207-367 378-560 1250-1300

注：括號中的數值代表標準誤差（n=3）。估計的原位光強范圍基于表面輻照度測量和水柱衰減系數。


括號中的數值代表標準誤差（n=3）。基于表面輻照度測量和水柱衰減系數，包含了晴天期間光強的估計范圍。


P. crosbyanum/ M'Bo具有所有三個樣品中最高的葉綠素含量（151 mg m-2）。Phormidium sp.TK1/ Tabu具有最低的葉綠素（80 mg m-2）、玉米黃素和β-胡蘿卜素含量，并且缺乏粘藻黃素。兩種P. crosbyanum樣品都含有后一種色素，盡管形式不同。P. crosbyanum/ M'Bo所含的粘藻黃素形式比P. crosbyanum/ Poe的疏水性更強，這從它們在HPLC上的保留時間（M'Bo樣品為25分鐘，Poe樣品為21.7分鐘）可以看出。P. crosbyanum/ Poe的粘藻黃素含量也高出三倍多，玉米黃素含量高出兩倍多，盡管P. crosbyanum/ M'Bo的β-胡蘿卜素含量略高（22%）。


初始斜率/葉綠素a比值，即最大光利用系數，在Phormidium sp. TK1/ Tabu特別高（即1.33x10-3 mol O2 m-2 (mg Chla)-1），在P. crosbyanum的“較深”M'Bo和“淺水”Poe樣品中分別低5至15倍。按葉綠素a含量縮放的最大光合作用速率在樣品之間的變化要小得多（約2.5倍）。它在P. crosbyanum/ M'Bo中最低，在Phormidium sp.TK1/ Tabu中居中，在P. crosbyanum/ Poe中最高。