摘要

緩解全球變暖的一項提議是將大量工業二氧化碳封存在深海海底，但固存對沉積物中生活的動物產生的環境影響尚不清楚。在早先的一份出版物中，我們報告說，在加利福尼亞中部外海進行的一次實驗性固存期間，我們的目標類群（猛水蚤類橈足類）中的大多數個體被殺死，但約20%存活了下來。由于了解哪些物種存活以及它們如何存活可以闡明固存對動物群的影響，我們現在已將該實驗中的個體鑒定到物種水平。雖然大多數物種受到了不利影響，但不同物種的易感性程度存在顯著差異。出乎意料的是，有六個物種沒有表現出影響，可能具有抗性。關于猛水蚤可以通過鉆入海床更深處以逃避富二氧化碳海水影響的假說沒有得到支持。暴露于富二氧化碳海水創造了部分動物區系缺失的區域，但我們沒有發現證據表明在受影響區域恢復期間有干擾利用型猛水蚤物種入侵。然而，由于二氧化碳的環境影響（例如異常酸性的孔隙水）仍然存在，入侵的機會可能尚未出現。物種間易感性的差異增加了二氧化碳固存對深海動物群影響的復雜性。

1. 引言

自工業革命開始以來，大氣中二氧化碳的濃度已從百萬分之275增加到370，這主要是燃燒化石燃料的結果。由于二氧化碳干擾了從地球向太空的紅外輻射傳輸，人們認為這種增加正在導致大氣變暖。二氧化碳會自然地從大氣轉移到海洋，但相對于人類產生的速率而言，這個速率較低，因此大氣中的濃度繼續上升。對未來化石燃料燃燒的現實評估表明，這種不平衡將持續下去，地球將變暖，氣候帶將向極地移動，海平面將上升。

由于進入大氣的大部分化石燃料二氧化碳最終將被轉移到海洋，一項提議是在源頭（如發電廠）收集二氧化碳，并直接將其注入海洋，使其在那里停留數百年。通過直接注入大量二氧化碳來在海洋中固存二氧化碳，以有意義地降低全球變暖速度，似乎是可行的，但在政策制定者采納這種方法之前，必須了解其環境后果。

二氧化碳可以直接影響生物體的生理機能，例如導致呼吸窘迫。它也可以間接影響生物體。例如，其濃度的增加會降低海水的pH值，產生各種生理后果。關于二氧化碳濃度升高對深海動物影響的了解相對較少。通常，它們生活在理化條件極其恒定的環境中，被認為適應環境變化的能力較差，但相關研究才剛剛開始。

我們之前曾報告過一項實驗，在該實驗中，我們在三個頂部敞開的容器中，在3262米深的海底各放置了約20升液態二氧化碳。29天后，在距離容器約40米的沉積物上層8毫米處，孔隙水的pH值符合該區域的預期值，但在距離最近容器約2米處，pH值要酸約0.8個單位。我們最初報告稱，與預期相反，容器附近猛水蚤類橈足類（及其他小型底棲動物）的豐度與遠離容器處的沒有差異，但我們后來確定，在靠近容器處采集的巖心中，顯著更多的猛水蚤在采集時已經死亡。我們得出結論，從靠近容器的區域報告的數量是高估的，因為它們包括了被富二氧化碳海水殺死但在采集前尚未腐爛的猛水蚤，考慮到深海中自由生活微生物的緩慢生長，這是可能的。

我們后來的結果中一個顯著特點是，約20%暴露于富二氧化碳海水的猛水蚤個體在采集時是存活的。由于了解哪些物種存活以及它們如何存活可以闡明固存二氧化碳對底內動物群的影響，我們調查了易感性在物種間的分布。我們提出并檢驗了兩個假說：第一，猛水蚤可以通過在沉積物中鉆得更深來逃避富二氧化碳海水的影響；第二，采集時存活的個體中，部分或全部是屬于干擾利用型物種的個體，它們是在富二氧化碳海水的影響減弱后到達的。為了檢驗第一個假說，我們比較了被認為在采集時存活的每個物種，在靠近容器處與遠離容器處的出現深度。為了檢驗第二個假說，我們詢問了被認為在采集時存活的個體是否來自背景群落中稀有的物種，這是干擾利用型物種的常見特征。最后，為了確定Carman等人基于豐度得出的關于二氧化碳固存環境影響的結論，如果基于物種組成是否會有所不同，我們比較了靠近容器區域與遠離容器區域的物種組成。

2. 材料與方法

2.1. 研究地點、實驗設置和采樣

研究地點位于加利福尼亞中部外海蒙特雷峽谷軸線上，沉積物是細泥，深度達數厘米。在我們工作時，底層水溫為1.6°C，氧氣濃度為60.0至60.5微摩爾，鹽度為34.6。用聲學多普勒流速儀在海底上方8米處測量的平均流速為每秒5.7厘米。海流與峽谷軸線方向一致；凈流向為上峽谷方向，流速為每秒2.3厘米。

圖1. 加利福尼亞中部外東北太平洋海圖，展示了研究地點的位置。

所有海底操作均由蒙特雷灣水族館研究所操作的遙控潛水器Tiburon完成。Barry等人詳細描述了實驗設計。簡而言之，我們通過在沉積物中側向放置塑料管段，在海床上創造了用于盛放二氧化碳的頂部敞開的容器。在邊長約4米的假想等邊三角形的每個頂點各放置一個容器。每個容器充滿約20升二氧化碳，在該深度下，二氧化碳是液態且密度大于海水。

圖2. 研究地點示意圖（未按比例繪制），展示了二氧化碳容器與沉積物巖芯的分布布局。標注為"近處"的巖芯采集點距離最近容器約2米；標注為"遠處"的采集點距離容器約40米。容器間距約為4米。

如Carman等人報告，我們在29天后返回該地點，并在距離其中一個容器約2米處采集巖心，在距離容器約40米處采集巖心，在后者，預計二氧化碳的影響極小或不存在。在近區和遠區內，各巖心彼此相距約20厘米。Tiburon返回水面后，巖心被暫時放置在4°C的冷庫中。我們先處理一個遠區巖心，然后交替處理近區和遠區巖心。

由于二氧化碳濃度難以以我們所需的空間分辨率測量，我們使用pH值作為替代指標，這是常用的方法。我們在冷庫中使用經過外部校準的Unisense pH微電極測量pH值剖面，該電極安裝在微操作器上并連接到Knick Portamess 913 pH計。對于每個巖心，我們從沉積物表面上方2毫米到下方8毫米，每隔250微米測量一次pH值。

測量pH值后，我們將海水從巖心中移除，將沉積物推到管頂，并在中心插入一個內徑1.9厘米的子采樣器。然后我們擠出沉積物，并按四個深度間隔取出子采樣器周圍的沉積物部分：0-5、5-10、10-20和20-30毫米。上述海水在孔徑為32微米的篩子上過濾，篩上物添加到0-5毫米層樣品中。每層樣品用甲醛和35 ppt人工海水溶液保存，并用硼酸鈉緩沖。在實驗室中，用玫瑰紅染色，以便更輕松、更準確地進行分選。