4. 討論

4.1. pH

我們的pH剖面顯示，遠(yuǎn)區(qū)巖心的孔隙水pH值與該區(qū)域和深度的報(bào)告值相當(dāng)，但近區(qū)巖心的孔隙水pH值顯著更低。因此，我們得出結(jié)論，我們成功地制造了暴露于富二氧化碳海水的實(shí)驗(yàn)差異。

圖4. 遠(yuǎn)近巖芯間各物種平均腐爛階段的差異，表明物種對(duì)腐爛的易感性存在差異。請(qǐng)注意，正數(shù)值表示該物種在近處樣本中的腐爛程度低于遠(yuǎn)處樣本。誤差棒為雙尾95%置信區(qū)間。部分物種的所有個(gè)體均處于相同腐爛狀態(tài)，因此其置信區(qū)間為零。

4.2. 易感性在物種間的分布

除了熱液噴口、冷泉和最低含氧量區(qū)等區(qū)域，深海海水化學(xué)在單個(gè)深海動(dòng)物經(jīng)歷的時(shí)間和空間尺度上變化很小。因此，人們預(yù)期深海動(dòng)物對(duì)其化學(xué)環(huán)境的變化異常敏感，特別是對(duì)二氧化碳固存將引起的變化。這一預(yù)期已在線蟲、眼蟲類鞭毛蟲、阿米巴蟲以及作為整體的猛水蚤類橈足類中得到證實(shí)。在我們的研究中，絕大多數(shù)物種在暴露于富二氧化碳海水的巖心中的平均腐爛程度（即在采樣時(shí)死亡的個(gè)體更多）高于僅暴露于環(huán)境海水的巖心，這將對(duì)Shirayama以及Seibel和Walsh推斷的支持?jǐn)U展到物種水平。

當(dāng)我們比較不同物種的易感性時(shí)，我們發(fā)現(xiàn)存在許多顯著的種間差異。這些差異可能影響一個(gè)死亡率并非100%的區(qū)域，其猛水蚤動(dòng)物群從二氧化碳暴露中恢復(fù)的模式，因?yàn)轭A(yù)期抗性更強(qiáng)的物種在恢復(fù)期間可能具有優(yōu)勢(shì)。例如，已就位的物種的成體可能會(huì)干擾重新定殖物種幼體的定居。這些奠基者效應(yīng)可能會(huì)持續(xù)數(shù)代，并將延遲群落恢復(fù)到原始狀態(tài)。

我們發(fā)現(xiàn)了六個(gè)物種，它們?cè)诮鼌^(qū)巖心中的腐爛程度似乎比在遠(yuǎn)區(qū)巖心中更低或沒有更高。如果來自未受富二氧化碳海水影響區(qū)域的個(gè)體在采樣前剛剛遷移到受影響區(qū)域，則可能導(dǎo)致這些物種出現(xiàn)這樣的結(jié)果。我們也觀察到，魚類活動(dòng)不時(shí)會(huì)再懸浮表層沉積物，并可能將猛水蚤帶入水中，然后海流可能將它們帶到容器附近。或者，這些物種可能不受我們實(shí)驗(yàn)中暴露的接近一個(gè)數(shù)量級(jí)的pH值變化的影響，這與Shirayama以及Seibel和Walsh的預(yù)期相反。不受影響物種的存在將加劇對(duì)恢復(fù)的潛在影響。

Vopel等人的工作為易感性差異提供了一個(gè)可能的解釋。在淺水猛水蚤物種中，能量?jī)?chǔ)備大的個(gè)體比儲(chǔ)備小的個(gè)體能更好地在生理應(yīng)激下存活。如果深海物種依賴能量?jī)?chǔ)備來抵抗暴露于富二氧化碳海水引起的生理應(yīng)激，并且它們?cè)诔Ｒ?guī)儲(chǔ)存的能量上存在差異，那么它們就會(huì)在易感性上有所不同，正如我們觀察到的那樣。類似地，我們?cè)谖锓N內(nèi)個(gè)體間發(fā)現(xiàn)的易感性差異可能源于它們?cè)谀芰揩@取和消耗上的近期歷史差異。

4.3. 物種是否在沉積物深處找到了避難所？

我們的pH測(cè)量深度不夠，無法確定pH異常的穿透深度，從而無法確定沉積物深處是否存在猛水蚤物種的避難所。在后續(xù)實(shí)驗(yàn)中，10-20毫米層的pH值正常，表明我們實(shí)驗(yàn)中20-30毫米層也未受富二氧化碳海水影響。我們發(fā)現(xiàn)對(duì)二氧化碳暴露敏感的物種可以在20-30毫米層通常存在的條件下生活，因?yàn)槲覀冊(cè)谶h(yuǎn)區(qū)巖心的該層中發(fā)現(xiàn)了采集時(shí)存活的這些物種的個(gè)體。因此，20-30毫米層可能存在一個(gè)免受酸性孔隙水影響的避難所，但我們沒有發(fā)現(xiàn)證據(jù)表明敏感的猛水蚤物種利用了它。也許深海猛水蚤不習(xí)慣在沉積物深處尋找避難所以躲避應(yīng)激。或者，由于富二氧化碳海水具有麻醉作用，初始接觸可能使猛水蚤昏迷，停留在原地隨后死亡。無論原因如何，結(jié)果很清楚。絕大多數(shù)成體猛水蚤棲息在上層。例如，在我們遠(yuǎn)區(qū)巖心0-30毫米層的成體中，平均有93.2%位于0-20毫米層。因此，大部分猛水蚤動(dòng)物群將暴露于富二氧化碳海水。

4.4. 是否存在干擾利用物種？

我們研究地點(diǎn)中暴露于富二氧化碳海水的部分受到了干擾，即使僅僅因?yàn)槠渲写蟛糠置退閯?dòng)物群已死亡。它本應(yīng)對(duì)干擾利用型猛水蚤有吸引力，但我們沒有發(fā)現(xiàn)證據(jù)表明情況如此。結(jié)果表明，在此時(shí)間尺度上，此類物種的入侵只要是斑塊恢復(fù)的常規(guī)部分，那么在暴露于富二氧化碳海水的斑塊中，這種入侵將被破壞。

干擾利用型猛水蚤可能只是在我們研究區(qū)域不存在，但我們認(rèn)為這種解釋可能性不大，因?yàn)槲覀冎械囊粏T在另一項(xiàng)研究中曾發(fā)現(xiàn)過這樣一個(gè)物種。我們懷疑，酸性孔隙水的持續(xù)存在使得該斑塊對(duì)干擾利用型猛水蚤沒有吸引力。

4.5. 對(duì)Carman等人的重新審視

Carman等人發(fā)現(xiàn)近區(qū)和遠(yuǎn)區(qū)巖心之間猛水蚤豐度沒有差異，但提出，如果暴露于富二氧化碳海水殺死了猛水蚤，并且它們的尸體與活體一起被計(jì)數(shù)，就會(huì)出現(xiàn)這個(gè)結(jié)果。在此假說下，近區(qū)和遠(yuǎn)區(qū)巖心猛水蚤動(dòng)物群的物種組成應(yīng)該是無法區(qū)分的，正如我們發(fā)現(xiàn)的那樣，并且近區(qū)巖心中的動(dòng)物應(yīng)該比遠(yuǎn)區(qū)巖心中的腐爛更嚴(yán)重，正如Thistle等人發(fā)現(xiàn)的那樣。這些結(jié)果共同支持了Carman等人的推論。

4.6. 其他評(píng)論

在部署二氧化碳29天后，在距離最近容器約2米的區(qū)域，約80%的猛水蚤死亡。這些死亡的猛水蚤本應(yīng)吸引消費(fèi)者，因?yàn)槭掣谏詈Ｖ泻艹Ｒ姟Ｓ捎谑w仍然存在，這個(gè)資源沒有被利用。我們推測(cè)，原本會(huì)以這些尸體為食的動(dòng)物要么被孔隙水的低pH值驅(qū)離，要么自身被其殺死。例如，原生生物消耗小型底棲動(dòng)物的尸體，但可能被富二氧化碳海水殺死。

任何深海固存方法都會(huì)產(chǎn)生一個(gè)二氧化碳濃度隨著距注入點(diǎn)距離增加而遞減的梯度。Barry等人、Carman等人和Thistle等人的結(jié)果表明，暴露于富二氧化碳海水會(huì)殺死在深海非常豐富的小型、深海、沉積物棲息的動(dòng)物。因此，評(píng)估深海固存優(yōu)點(diǎn)的步驟之一將是了解，沿著濃度梯度，在何處條件對(duì)這些動(dòng)物變得無害。

5. 結(jié)論

正如預(yù)期，許多猛水蚤物種對(duì)暴露于富二氧化碳海水引起的環(huán)境變化是敏感的，但有些物種的敏感性顯著低于其他物種。物種間敏感性的差異似乎不涉及躲避在受富二氧化碳海水影響的沉積物層之下，因此物種可能在抵御暴露的生理能力上存在差異。因此，暴露斑塊的恢復(fù)可能不僅受物種間定殖能力的差異控制，也受它們對(duì)暴露于富二氧化碳海水殘留效應(yīng)的不同耐受性控制。

致謝

感謝在野外或?qū)嶒?yàn)室提供幫助的人員。第一作者在撰寫手稿期間感謝相關(guān)實(shí)驗(yàn)室的熱情款待。審稿人的意見改進(jìn)了手稿。我們感謝他們的幫助。本研究得到了美國(guó)能源部生物與環(huán)境研究辦公室海洋碳固存研究計(jì)劃、蒙特雷灣水族館研究所和美國(guó)能源部國(guó)家能源技術(shù)實(shí)驗(yàn)室的資助。