3.5. 微生物組成

圖4顯示，由于添加了刺激微生物群落不同成員的電子供體，所有微觀體系與原始沉積物以及彼此之間存在明顯差異。在乙醇或葡萄糖添加的微觀體系中，第60天和第90天之間的微生物組成沒有顯著變化。然而，在乳酸添加的微觀體系中，第90天的微生物組成與第60天相比變化很大。

在乙醇添加的微觀體系中，兼性厭氧的假單胞菌屬、希瓦氏菌屬和好氧的嗜硫桿菌屬、希瓦氏菌屬非常豐富，因為它們各自占所有微生物的20%以上。假單胞菌屬的菌株能夠還原硝酸鹽、硫酸鹽和U(VI)。此外，脫硫腸狀菌屬在第60天和第90天分別占10%以上，此時微觀體系分別處于缺氧和低氧條件。脫硫腸狀菌屬的菌株在先前研究中被報道能夠還原U(VI)、Fe(III)和硫酸鹽。厭氧的脫硫腸狀菌屬能夠與兼性厭氧的假單胞菌屬和好氧的嗜硫桿菌屬共存的一個重要原因是，假單胞菌屬和嗜硫桿菌屬可以消耗氧氣，并幫助為脫硫腸狀菌屬創造合適的環境。

在葡萄糖添加的微觀體系中，陶魯蒙菌屬占主導地位，在第60天占42.7%，第90天占30.2%，但在第60天和第90天未發現其他屬豐富。陶魯蒙菌屬在先前研究中也曾被發現，但沒有證據表明它們能夠還原硫酸鹽、Fe(III)或U(VI)。在本研究中，它們可以作為兼性厭氧微生物在低氧條件下存活并消耗DO。硫酸鹽還原菌在該微觀體系中第60天和第90天占5%以上，這些微生物可以參與U(VI)還原。

在乳酸添加的微觀體系中，梭菌屬占主導地位，在第60天占所有微生物的50%以上，但在第90天下降到不足1%。硫酸鹽和U(VI)濃度在第60天及此時段前后持續穩定下降，表明梭菌屬參與了微觀體系中的硫酸鹽還原。已發現梭菌屬的菌株能夠還原U(VI)和硫酸鹽。沉積桿菌屬、根瘤菌屬、泥桿菌屬、新月菌屬和假單胞菌屬在第90天變得豐富，此時電子供體濃度降至極低水平，微觀體系變為低氧條件。根瘤菌屬從第60天的2.6%增加到第90天的9.6%，表明低氧條件有利于根瘤菌屬。盡管在第90天添加的電子供體已耗盡，但根瘤菌屬可以利用衰變的生物質作為電子供體，因為它們可以產生幾丁質酶。泥桿菌屬已被報道能夠還原U(VI)、Fe(III)和Cr(VI)，它可能在第90天還原了U(VI)。

3.6. 氧氣對微生物群落的影響

與缺氧條件下U(VI)生物還原的情況相比，培養系統中的低水平氧氣對微觀體系中的微生物群落結構產生了顯著影響。表4顯示了本研究中第60天能夠還原U(VI)的厭氧微生物的比例，除了乳酸添加微觀體系中的比例外，它們都低于先前關于缺氧條件下U(VI)生物還原的研究。然而，梭菌屬菌株具有吸收鈾的能力，但尚不清楚它們對U(VI)生物還原的貢獻有多大。能夠還原U(VI)的兼性厭氧微生物的比例高于能夠還原U(VI)的厭氧微生物，這些微生物包括假單胞菌屬和腸桿菌屬等，可能與厭氧微生物一起還原了U(VI)。此外，更多的兼性厭氧和好氧微生物，如陶魯蒙菌屬和嗜硫桿菌屬，可以消耗氧氣并創造氧氣水平極低的環境。因此，在低氧條件下，三類微生物共存。這些證據表明，低氧條件下U(VI)生物還原過程中的微生物群落與缺氧條件下的不同。

表4：微觀體系中豐度大于1%且據報道能夠還原U(VI)的菌屬

分類單元 (Taxon)	E-D (%)	E-A (%)	L-A (%)	L-D (%)	G-D (%)	G-A (%)	S-B (%)
梭菌屬 (Clostridium)	0.38	0.06	0.52	52.22	0.44	0.12	0.04
韋榮氏菌屬 (Veillonella)	2.39	2.16	0.02	0	0.09	0.36	0.01
脫硫弧菌屬 (Desulfovibrio)	0.45	0.3	0	0	2.74	2.87	0
脫鹵擬球菌屬 (Desulfitobacterium)	3.45	2.85	1.01	0.38	0.29	0.64	0

3.7. 培養期間生物成因U(IV)的穩定性

圖5顯示，在微觀體系恢復到低氧條件期間，沉積物微生物還原固相中的生物成因U(IV)略有減少，而沉積物固相中的吸附態U同時增加。生物成因U(IV)的減少量幾乎等于吸附態U的增加量，表明部分生物成因U(IV)被再氧化并轉化為吸附態U。盡管當添加了電子供體的微觀體系變為低氧條件時，一小部分生物成因U(IV)被再氧化，但總溶解鈾的濃度在低氧地下水中保持不變。

先前的氧化研究表明，生物成因U(IV)在有氧條件下是不穩定的，這一結果與本研究不同。其原因可能是較高的DO和流動條件等加速了生物成因U(IV)的氧化和擴散，生物成因U(IV)的氧化發生在流動柱中，并且DO范圍在3-10毫克/升。在先前低環境氧條件下的研究中，由于系統中的生物質消耗了氧氣，在暫停添加電子供體后，只有17%的生物成因U(IV)被再氧化。在本研究中，擴散屏障，如沉淀的方解石、沉積物固相的低滲透性和生物質，可以有效地延緩生物成因U(IV)的再氧化。先前研究報道了鈾在沉積物固相顆粒和微生物上的吸附，這可能阻止了U(VI)因再氧化而被固定化。據報道，許多假單胞菌屬微生物具有很強的吸附鈾和重金屬的能力，假單胞菌的活生物質和死生物質都能吸附鈾。Begg等人報道了沉積物內礦物表面已吸附的U(VI)的還原。可以推斷，微生物還原后的沉積物固相對U(VI)的吸附在生物還原后未達到飽和，生物成因U(IV)再氧化產生的U(VI)可以被沉積物固相吸附。因此，在電子供體耗盡后，生物成因U(IV)再氧化產生的U(VI)的再遷移受到一定程度的限制，U(VI)濃度僅略有增加。

4. 結論

本研究揭示了在低氧條件下，通過添加電子供體可以還原地下水中的U(VI)。與缺氧條件相比，在低氧條件的生物還原系統中，能夠還原U(VI)的厭氧微生物比例較小，而有助于消耗DO的好氧和兼性厭氧微生物（如嗜硫桿菌屬和陶魯蒙菌屬）比例較大。兼性厭氧微生物可以與厭氧微生物一起在低氧條件下還原U(VI)。在電子供體耗盡后的31天內，生物成因U(IV)的再氧化被延緩，沉積物固相的低滲透性和生物質可以延長生物成因U(IV)的存在。